Читайте также:
|
Общие сведения. Лишайники – симбиотические организмы, образованные грибом (гетеротрофный микобионт) и водорослями или цианобактериями (автотрофный фикобионт). Двойственная природа лишайников открыта в 60-х годах XIX в. С. Шведенером. Насчитывают около 25 тыс. видов лишайников.
Морфологическая основа лишайника образована грибом, обеспечивающим защиту автотрофных компонентов от высыхания и действия крайних температур и снабжение их водой и минеральными солями. Гриб использует углеводы, синтезируемые фикобионтами. Цианобактерии способны к азотфиксации, связанный азот передается грибу.
Лишайники могут существовать в самых неблагоприятных условиях, где отдельно ни тот ни другой их компонент не смог бы развиваться. Лишайники первыми поселяются на голых скалах и бесплодных почвах. Виды лишайников, в состав которых входят азотфиксирующие цианобактерии, особенно важны, так как обогащают почву соединениями азота.
Наиболее широко распространены лишайники в арктической и высокогорной тундре, где занимают огромные площади. В тайге также много лишайников; в сосновых борах они часто серым ковром устилают почву, растут на стволах деревьев, свисают с ветвей. Есть лишайники на лугах и в степях, встречаются и в пустынях, и в Антарктике, где семь видов лишайников обнаружены на 86° ю. ш., т. е. около Южного полюса.
Состав и строение. В составе лишайников встречается около 20 тыс. грибов, преимущественно сумчатых. Гриб, по-видимому, определяет форму всего организма, однако, как недавно установлено, один и тот же вид гриба с разными водорослями может давать морфологически различные структуры, которые ранее относили к разным родам. Выращенный в чистой культуре гриб образует компактные тела, совершенно не похожие на симбиотический организм.
Гифы лишайниковых грибов членистые. Некоторые имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду. Гифы гриба, переплетаясь, образуют ложную ткань, составляющую основу разнообразно устроенных талломов лишайников.
До 90 % лишайников содержат зеленые водоросли родов Trebouxia (одноклеточные), Trentepohlia (нитчатые) и нитчатые цианобактерии носток, распадающиеся на цепочки клеток. Всего в лишайниках встречается 26...28 родов водорослей.
Тело лишайника представляет собой таллом, или слоевище (Рис. 7).
Рис. 7 Лишайники:
а – накипный (на камне); б – листоватый; в –кустистый (ягель); г –разрез таллома: 1 – коровые слои; 2– гонидиальный слой
Различают три основные формы таллома лишайников: накипные (корковые), листоватые и кустистые.
Накипные или корковые – тело в виде корочек или накипи, тесно связанное с субстратом всей поверхностью и практически неотделимое от него. К накипным лишайникам принадлежит около 80 % видов.
Листоватые – тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к субстрату пучками гиф.
Кустистые – таллом в виде более или менее разветвленного кустика длиной до 15 см, поднимающегося с земли или свисающего с ветвей.
Внутреннее строение лишайников примитивно. У листоватых и кустистых лишайников с верхней и нижней сторон имеются плотные сплетения гиф, образующие коровые слои.
У некоторых лишайников коровый слой наблюдается только с верхней стороны. Между коровыми слоями гифы переплетены более рыхло, образуя сердцевинный слой.
У структурно более примитивных лишайников фикобионты равномерно распределены по всему сердцевинному слою и в этом случае относятся, как правило, к цианобактериям. У большинства же лишайников водоросли располагаются сразу под верхней корой, образуя так называемый гонидиальный слой, и относятся обычно к зеленым.
Характерная особенность лишайников – образование специфичных органических соединений, называемых лишайниковыми кислотами. Они откладываются на поверхности гиф в виде кристаллов, палочек, зернышек и т.д.
Лишайниковых кислот около 300. Большинство их бесцветно, но некоторые ярко окрашены и придают талломам лишайников серый, бурый, ярко-желтый, оранжевый или черный цвет. В прошлом их широко использовали для окраски тканей и пряжи; некоторые из них обладают антибиотическим действием.
В качестве запасных питательных веществ в лишайниках накапливаются полисахариды лихенин и изолихенин; белков и жиров мало. Некоторые лишайники синтезируют ценное эфирное масло.
Размножение. Размножаются лишайники только вегетативно, чаще всего просто обломками таллома, но могут формироваться и специальные образования – изидии и соредии, состоящиеиз гиф гриба, оплетающих несколько клеток водорослей.
Соредии формируются внутри слоевища, изидии – на его поверхности. Массовое образование соредий приводит к разрыву корового слоя, и соредий освобождаются. Изидии обламываются под действием ветра и дождя. Попадая в благоприятные условия, изидии и соредий развиваются в новые особи лишайника.
Грибы и водоросли, входящие в состав лишайника, способны размножаться самостоятельно: водоросли – делением клеток и образованием неподвижных спор, грибы – спорами, возникающими вегетативным, бесполым и половым путем.
Водоросли, развившиеся из спор, могут жить самостоятельно. Споры грибов, прорастая, дают начало мицелию, который, не встретив соответствующей водоросли, развивается плохо.
Биология лишайников. Воду лишайники способны поглощать как из субстрата, так и всем талломом из воздуха. Поэтому наиболее успешно лишайники развиваются в туманных высокогорных и приполярных областях. Вода движется капиллярно между гифами.
Лишайники способны сохранять жизнь при полном высыхании, набухая и оживая после первого дождя. Их влажность может составлять лишь 2...10 % сухой массы, и тогда фотосинтез прекращается. В таком состоянии анабиоза некоторые виды могут выдерживать яркий солнечный свет, сильное нагревание и холод. Влажный лишайник не способен переносить таких экстремальных условий, во время дождя лишайники очень быстро поглощают воду (в 3...5 раз больше своей массы).
Фотосинтез идет наиболее интенсивно при влажности 65...90 %. Во многих местообитаниях влажность лишайников резко колеблется в течение суток и фотосинтез возможен лишь в течение нескольких часов после смачивания росой.
Лишайники светолюбивы. К субстрату нетребовательны, так как способны поглощать минеральные вещества из осадков и атмосферной пыли.
Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха и могут служить показателем его чистоты.
В местах, где воздух загрязнен дымом, копотью, сернистым газом, лишайники не растут. Их особая чувствительность к токсичным веществам связана с неспособностью выделять впитанные элементы. Видовой состав лишайников и скорость их роста используются как индикаторы степени загрязненности среды.
Лишайники способны связывать тяжелые металлы на клеточных стенках, предотвращая разрушение цитоплазмы. Изучение их химического состава дает возможность следить за присутствием тяжелых металлов и других загрязнителей вокруг промышленных центров. Лишайники используют и для контроля за выпадением радиоактивных осадков.
Слабый фотосинтез и скудное минеральное питание определяют медленный рост лишайников. Накипные лишайники за год увеличиваются в диаметре на 1...8 мм, а листоватые и кустистые вырастают на 1...35 мм. Живут лишайники очень долго. Если, исходя из размеров, рассчитать возраст некоторых экземпляров, то он составит более 4500 лет.
Дата добавления: 2015-12-07; просмотров: 105 | Нарушение авторских прав