Жоффруа Сент-Ілер і Кюв'є

Праці Ламарка та його сучасників яскраво доводять зростання еволюційних тенденцій у науці кінця XVIII — початку XIX ct. Проте метафізичні погляди продовжували ще панувати — переважна більшість біологів того часу була переконана в сталості видів, і всі спроби представників передової меншості захитати позиції креаціонізму наштовхувалися на дуже сильний опір. В історії боротьби цих двох течій — еволюціонізму й креаціонізму— одним із найгостріших і найзначніших епізодів було ідейне зіткнення Жоффруа Сент-Ілера і Кюв'є.

Ми бачили, що небагато сучасних Ламаркові вчених, які дотримувалися еволюційних поглядів, розвивали в своїх працях деякі думки, дуже цінні для вчення про історичний розвиток органічного світу, одначе не створили в цій галузі якихось завершених теорій.

Перша така цілісна еволюційна теорія після Ламарка була висунута його співвітчизником Етьєном Жоффруа Сент-Ілером (1772—1844), котрий належав вже до наступного покоління вчених, хоча й був протягом багатьох років товаришем Ламарка по службі.

Сент-Ілер розпочав шлях природодослідника дуже рано. У 1792 р. його прийнято демонстратором до Музею природничої історії в Парижі, а через два роки, під час реорганізації музею, молодому Сент-Ілеру доручено там очолити кафедру хребетних тварин (друга зоологічна кафедра — «комах і черв'яків»,— була при цій реорганізації віддана Ламаркові).

Наукова робота Жоффруа Сент-Ілера розгорталась, таким чином, в атмосфері, пройнятій ідеями Бюффона та Ламарка, і не видно, що він став прихильником учення про мінливість видів. Незважаючи на тісне спілкування з Ламарком, він, проте, займав у цьому.питанні менш радикальну позицію і в його творах часто трапляються сумніви відносно меж застосовності еволюційної теорії. Хоча праці Ламарка, безсумнівно, вплинули на Сент-Ілера, він багато у чому стоїть ближче до Бюффона, ряд положень якого сприйняв і широко розвинув. Крім того, певний відбиток у працях Сент-Ілера знайшли погляди німецьких натурфілософів, особливо Шеллінга.

Праці Жоффруа Сент-Ілера присвячені головним чином порівняльній анатомії, що на той час уже значною мірою оформилась як окрема біологічна дисципліна завдяки діяльності ряду вчених XVIII ст., серед яких перше місце належить французькому зоологу Феліксу Віку Д'Азіру (1748—1794). Цей ретельний дослідник у своїх чудових працях з анатомії хребетних тварин відмовився від старого, суто описового підходу і в основу поклав порівняльний метод, внаслідок чого дійшов важливих висновків про відносну незалежність внутрішньої будови органів та їх функцій, про взаємозалежність частин організму тощо.

І Жоффруа Сент-Ілер, і Кюв'є у порівняльно-анатомічних дослідженнях великою мірою спиралися на узагальнення, зроблені Віком Д'Азіром.

Вчення про єдність плану будови тварин у працях Жоффруа Сент-Ілера. Уже на початку наукової діяльності Жоффруа Сент-Ілер висловлював упевненість, що в природничій історії є дещо важливіше, ніж класифікація,— це віднайдення та вивчення зв'язку між різними групами живих істот. На нетривалий час він у пошуках такого загального зв'язку між організмами приєднується до теорії «драбини істот» Бонне, але незабаром розчаровується, побачивши, що спроби послідовного її застосування наштовхуються на непереборні фактичні труднощі. Замість неї він висунув ідею єдності плану будови тварин, у якій вбачав один із основних законів природи.

Уже 1795 р. в «Мемуарі про натуральну історію лемурів» він писав: «Природа створила всі живі істоти за планом, скрізь однаковим у принципі, але таким, що нескінченно варіює в деталях. Якщо ми, зокрема, розглянемо один якийсь клас тварин, то тут особливо цей план буде для нас очевидним; ми побачимо, що різні форми, в котрі природа одягла види, походять всі одна від одної; досить було змінити деякі співвідношення органів, щоб зробити їх придатними до нових функцій, щоб розширити чи обмежити сферу їх діяльності; найбільші відміни, що існують між родинами одного й того самого класу, відбуваються тільки внаслідок різного розташування, внаслідок ускладнення чи, нарешті, видозміни одних і тих самих органів».

Ідея про єдність плану будови тварин, що в тій чи тій формі висловлювалась рядом учених до Жоффруа Сент-Ілера, стала основним стрижнем усіх його праць. Розвиткові та доведенню цієї думки він присвятив своє подальше життя, причому йому вдалося зробити на цьому шляху багато важливих узагальнень і відкриттів.

Узявши, за дорученням Наполеона, участь в експедиції до Єгипту, Жоффруа Сент-Ілер дослідив будову крила страуса і внаслідок цього дав правильне пояснення рудиментарним органам, та вказав, що вони є, хоч і видозміненими та зменшеними, але тими самими органами, котрі в розвинутому стані бачимо в інших близьких тварин. Вчений писав: «Природа... завжди залишає сліди органа навіть у тому випадку, коли він є зовсім зайвим, якщо тільки цей орган відіграв важливу роль в інших видів тієї самої родини. Таким чином, у казуара збоку тіла під шкірою є залишки крила; так само і в людини у внутрішньому кутку ока міститься складка шкіри, що визнається за рудимент мигальної перетинки, якою наділені очі багатьох чотириногих і птахів».

Виходячи з таких поглядів на природу рудиментарних органів, Жоффруа Сент-Ілер робить дуже важливе узагальнення, що всі органи тварини при своєму розвитку залежать один від одного. Цим «принципом рівноваги органів», як він його називав, вчений і пояснював рудиментацію деяких частин організму: «Причому існування такої великої кількості недорозвинутих чи майже зниклих органів слід бачити у відносно сильнішому розвиткові деяких з них,— розвиткові, що здійснюється завжди за рахунок сусідніх органів». Тут ми бачимо зачаток теорії кореляції, яка надалі посіла таке помітне місце в еволюційному вченні.

Згідно з уявленнями про єдиний план будови, усі тварини, що належать до однієї групи, мають одні й ті самі органи. Проте у різних представників ці органи можуть бути відмінні за зовнішнім виглядом і функціями. Необхідно було знайти об'єктивний метод, що давав би можливість установлювати, які органи різних тварин справді відповідають один одному. З цією метою Жоффруа Сент-Ілер розробив власну теорію аналогічних органів (розуміючи під ними те, що тепер називають гомологічними органами), яка виявилась винятково плодотворною і швидко набула неабиякого поширення, ставши важливим знаряддям порівняльно-анатомічних досліджень. За цією теорією, аналогічні (або тобто гомологічні) органи складаються з одних і тих самих основних частин та займають одне й те саме положення в тілі тварини, незалежно від того, мають вони схожі чи різні функції.

До Жоффруа Сент-Ілера звичайно говорили: такий-то орган призначений для виконання такої-то функції. За Жоффруа Сент-Ілеррм, для встановлення відповідності органів основне значення має не функція, а відносно незалежна від функції внутрішня будова органа і його взаємозв'язок з іншими частинами тіла. Спосіб життя може накласти найсильніший відбиток на зовнішній вигляд органа, але не в змозі змінити його основних морфологічних особливостей та його положення серед інших органів.

Керуючись цією теорією, найповніший виклад якої Жоффруа Сент-Ілер дав у двотомній «Філософії анатомії» (1818, 1822), учений робить ряд блискучих відкриттів, зокрема встановлює аналогію (гомологію) кінцівок у представників різних класів хребетних.

Незабаром, крім органів дорослих тварин, він розпочинає досліджувати ті самі органи в ембріонів, що робить його метод ще плодотворнішим. Особливо детально Жоффруа Сент-Ілер вивчає розвиток голови костистих риб, плазунів, птахів і ссавців, знаходячи при цьому чимало доказів того, що череп у всіх цих тварин побудований за єдиним планом.

Жоффруа Сент-Ілер виявив у зародків деяких птахів, а також у беззубих китів, закладку зубів, що зникають у ході розвитку. Ці та деякі інші факти не тільки зміцнили його впевненість у правильності свого вчення про єдиний план будови, але й наштовхнули на думку, що зародки вищих тварин проходять стадії, які нагадують стадії розвитку тварин нижчих ступенів організації. Ця думка, натяки на яку зустрічались у деяких попередників Жоффруа Сент-Ілера, пізніше була набагато ширше розвинута іншими вченими й відіграла·велику роль у формуванні сучасних уявлень про еволюцію.

Великої уваги Жоффруа Сент-Ілер надавав питанню про природу різноманітних потворств у людини і тварин, його справедливо слід вважати засновником нової біологічної дисципліни — тератології (вчення про потворства). До нього на потворства звичайно дивились, як на «гру природи». Жоффруа Сент-Ілер вперше показав, що потворства підлягають загальним закономірностям, які керують органічним світом. Багато з них (зокрема атавістичні потворства) теж є доказом єдиного плану будови, бо всі вони можуть бути пояснені порушеннями нормального ембріонального розвитку, які зумовлюються різними природними причинами.

З усього сказаного вище бачимо, до яких великих успіхів привело Жоффруа Сент-Ілера розроблення ідеї єдності плану будови тварин. Проте саме цій ідеї він зобов'язаний і деякими серйозними помилками, які дорого коштували йому.

Поки вчений обмежувався доведенням єдиного плану будови у хребетних тварин, усе було гаразд. Але він вважав цей принцип загальним, що стосується до всіх без винятку груп тварин. Реальних підстав для доказу спільності плану організації у всьому тваринному світі, у Жоффруа Сент-Ілера не було—у той час ще не знали, що всі тварини мають клітинну будову, не були описані й найраніші ембріональні стадії, перебіг яких у більшості тварин дуже схожий. Тим часом Жоффруа Сент-Ілер хотів обов'язково показати, що єдиний план будови поширюється не тільки на хребетних, але й на безхребетних, і зробив ряд спроб у цьому напрямку, де було багато натяжок і суперечностей.

Так, наприклад, Жоффруа Сент-Ілер намагався довести, що в членистоногих єдиний план будови з хребетними. У хребетних головний нервовий стовбур розташований на спинному боці, а в членистоногих нервовий ланцюжок лежить на черевному. З цього він робить висновок, що членистоногі є ніби перевернутими хребетними і ходять спинним боком донизу. Далі, хребетні мають внутрішній осьовий кістяк, який складається з окремих сегментів — хребців, у членистоногих же кістяк зовнішній, але також метамерний. Жоффруа Сент-Ілер припускав, що сегменти зовнішнього хітинового кістяка членистоногих відповідають хребцям внутрішнього кістяка хребетних тварин, тобто що в них осьовий скелет, так би мовити, «вийшов назовні». Продовжуючи цю думку, він дійшов висновку, що кінцівки членистоногих — це видозмінені ребра, не помічаючи у своєму захопленні, що цей висновок заперечує його припущення «про перевернуту» будову членистоногих (коли вони ходять спинним боком донизу, то кінці ребер мають бути в них спрямовані догори).

У такий самий спосіб учений проводить аналогії і між іншими системами органів членистоногих, врешті-решт вигукуючи: «Так, без сумніву я можу тепер стверджувати, що тварини, яких раніше вважали і називали безхребетними, з часом фігуруватимуть у наших списках серед хребетних».

Хоча такі спекуляції й знаходили підтримку в деяких сучасників Жоффруа Сент-Ілера, проте давали його супротивникам привід для серйозних нападок на нього. Зокрема, як побачимо далі, такі помилкові побудови Жоффруа Сент-Ілера були піддані різкій критиці Кюв'є у славетній суперечці, що сталася між ними.

Еволюційні погляди Жоффруа Сент-Ілера. Єдність плану будови наводила на думку про спільність походження, а відміни, спостережувані серед тварин, побудованих за одним і тим самим планом, вели до припущення еволюції. Природно, що Жоффруа Сент-Ілер, вся наукова діяльність якого була присвячена обгрунтуванню вчення про єдиний план будови, був еволюціоністом. Свої еволюційні погляди він розвивав головним чином у працях, що стосуються великих юрських плазунів — телеозаврів, викопні рештки яких були тоді знайдені у Франції. Жоффруа Сент-Ілер вказував у цих працях на ймовірність еволюційного походження сучасних гавіалів від телеозаврів і розбирав у цьому зв'язку більш загальне питання про причини, які можуть викликати еволюцію. Спеціально цьому питанню він пізніше присвячував «Мемуар про вплив навколишнього світу на зміну форм тварин» (1831).

Основною причиною еволюції Жоффруа Сент-Ілер вважав вплив умов середовища, що змінюються. Проте він не згоден з Ламарком, що зовнішні умови викликають зміни у будові організмів через зміну навичок і вправляння та невправляння органів. Погляди на причини еволюції Жоффруа Сент-Ілера набагато ближчі до уявлень Бюффона. На його думку, зміна видів відбувається внаслідок безпосереднього впливу зовнішніх умов, причому сам організм відіграє суто пасивну роль. «Навколишнє середовище,— писав він,— всемогутнє в зміні форм організмів. Зміна їх буває нестійкою, якщо йдеться про проміжок у декілька років. Але припусти замість цих декількох років декілька століть, і тоді зміна органічних форм буде глибокою і зробиться стійкішою».

Особливо великого значення Жоффруа Сент-Ілер надавав змінам у хімічному складі атмосфери. Крім таких повільних, поступових змін видів під впливом зовнішніх умов, Жоффруа Сент-Ілер припускав і можливість й іншого способу еволюції. Вивчаючи потворства, він стикався з випадками раптової зміни форми організму внаслідок порушень нормального ходу ембріогенезу і дійшов висновку, що подібне може бути і в еволюції. Так, наприклад, перші птахи могли з'явитися безпосередньо з яєць плазунів, які зазнали різкої зміни в своєму розвитку.

Дуже цікаві думки Жоффруа Сент-Ілера щодо вимирання видів тварин у минулі геологічні епохи. З цього питання тоді були поширені дві різні, але однаково неправильні погляди. Бюффон і Ламарк взагалі заперечували вимирання видів, за винятком знищених людиною. На їх думку, тепер на Землі живуть нащадки (часто сильно змінені) усіх раніше наявних видів. Інші вчені, і серед них насамперед Кюв'є (котрий описав багато викопних форм, які дуже відрізнялися від сучасних), твер дили, що давні види вимерли внаслідок грандіозних катастроф, які час від часу потрясали нашою планетою і знищували все живе на величезних ділянках земної поверхні або навіть на всій Землі.

Жоффруа Сент-Ілер дотримувався набагато правильніших поглядів. Говорячи про те, що зовнішні впливи зумовлюють зміни в будові живих істот, він продовжував: «Ці зміни, сприятливі чи згубні, успадковуються і впливають на всю решту організації тварини. Коли вони викликають шкідливі наслідки, тварини, що проявляють їх, вимирають і замінюються дещо іншою формою, зміненою стосовно до нового середовища».

Сформульована тут думка, що виживання чи вимирання видів визначаються пристосувальним чи непристосувальним характером спадкових змін, досить близька до уявлень, розвинутих пізніше Дарвіном, хоча основний принцип Дарвіна — боротьба за існування та природний добір — у Жоффруа Сент-Ілера відсутній. У всякому разі, Жоффруа Сент-Ілер припускав можливість вимирання видів без будь-яких катастроф.

Слід, проте, зазначити, що еволюційні погляди Жоффруа Сент-Ілера не позбавлені помилок. Найнеправильнішим у його концепції є пояснення причин єдності плану будови. Він не розумів, що план будови, властивий кожній великій групі тварин, сам є наслідком еволюції, що план цей створюється в процесі історичного формування даної групи. Для нього план будови щось зовсім незмінне, послане з неба; єдність цього плану він пояснював «єдністю творчого задуму». Отже, Жоффруа Сент-Ілер дає метафізичне й ідеалістичне трактування єдності плану будови тварин.

З цього хибного трактування, яке не припускає еволюції плану будови, випливає й інша серйозна помилка Жоффруа Сент-Ілера — його впевненість, що існує тільки один такий план, властивий усім без винятку зоологічним групам. Він вважав, що цей план особливо яскраво виражений у хребетних, котрі є, так би мовити, найтиповішими тваринами. Вище вже йшлося про те, до яких безглуздих наслідків приводили спроби Жоффруа Сент-Ілера «підігнати» організацію всіх тварин під план будови хребетних. Існує ряд спільних особливостей (клітинна будова, хімічний склад і фізично-хімічні властивості протоплазми тощо), які поєднують все живе, але, як уже зазначалося, ці особливості ще не були тоді відомі; те ж, що він розумів під планом будови (взаємне розташування різних систем органів), дуже відмінне у різних великих груп тварин, і говорити в цьому розумінні про єдність плану можна тільки стосовно до представників одного якогось типу. Саме цим шляхом пішов Кюв'є, ідейний противник Жоффруа Сент-Ілера.

Порівняльно-анатомічні праці Кюв'є та його вчення про типи. Жорж Кюв'є (1769—1832) почав наукову діяльність з вивчення морських безхребетних — ньому він присвячував своє дозвілля, коли був учителем, у Нормандії. Блискучі здібності, виявлені ним у цих ранніх працях, привернули увагу Жоффруа Сент-Ілера, на запрошення якого Кюв'є переїхав до Парижа. Тут він швидко висунувся, незабаром став професором у Музеї природничої історії, а потім секретарем Академії наук. Надзвичайно ретельний у своїх дослідженнях, неабияк працездатний, Кюв'є створив низку класичних праць з порівняльної анатомії та палеонтології, які принесли йому велику славу й поставили на перше місце серед сучасних йому зоологів. Якщо до цього додати, що він користувався прихильністю Наполеона, яка сприяла блискучій службовій кар'єрі, внаслідок чого він займав ряд високих постів, то стане зрозумілим той величезний вплив, який зробив Кюв'є на біологів першої половини XlX ст.

Основним завданням зоології Кюв'є вважав опис і класифікацію тварин; він виступав проти великих теоретичних побудов у цій галузі, до яких був схильний Жоффруа Сент-Ілер, і наполягав на необхідності обмежуватися лише нагромадженнями фактів та їх систематизацією. Подібно до Ліннея, Кюв'є вважав ідеалом встановлення природної системи організмів. Найважливішою умовою при цьому є застосування відповідного методу. «Якщо метод добрий,— говорив Кюв'є,— він не обмежується наданням назви..Коли підрозділи встановлені не довільно, а грунтуються на справді основних відношеннях, на істотних властивостях організмів, метод є найнадійнішим для зведення усіх, цих організмів до загальних законів». При цьому Кюв'є цілком відкидав як основу для класифікації ембріональні ознаки (що так широко використовуються сучасною біологією), а також ознаки фізіологічні, і пропонував будувати зоологічну систему тільки на даних порівняльної анатомії.

Оцінюючи різні анатомічні - ознаки, Кюв'є дійшов висновку, що не всі вони мають однакове значення для встановлення природних груп тварин. «Є,— писав він,— такі особливості організації, якими виключаються інші; є, навпаки, такі, які їх обумовлюють; коли відомі ті й ті риси організму, можна встановити, котрі з них співіснують одні з одними і котрі несумісні; основні частини, властивості та риси, які пов'язані з іншими найбільшою кількістю цих відношень співіснування та несумісності, іншими словами, які найпомітніше впливають на організм, називаються ознаками важливими, ознаками панівними; решта є ознаками підпорядкованими; існують в цьому відношенні різні ступені».

Ці положення Кюв'є винятково важливі. По-перше, тут бачимо принцип підпорядкованості ознак. До Кюв'є ніхто не дав чіткого формування цього принципу і класифікація тварин провадилась, головним чином, на підставі їх зовнішніх, легко помітних особливостей; чимало їх було другорядними за значенням, що приводило до штучності розробленої таким чином зоологічної системи. Те, що Кюв'є запропонував використати у систематиці передусім найважливіші, анатомічні ознаки, дало змогу йому закласти міцну основу природної системи тварин.

По-друге, у поданій цитаті висунуто ще один важливий принцип — принцип співвідношення частин, або, як його називають тепер, принцип кореляції. В іншому місці Кюв'є формулює цей принцип дещо інакше: «Будь-яка організована істота утворює щось ціле, єдину та замкнуту систему, частини якої відповідають одна одній та сприяють шляхом взаємного впливу одній кінцевій меті. Жодна з цих частин не може змінитися без того, щоб не змінилися інші, і, отже, кожна з них, узята окремо, вказує та визначає усі інші».

Це уявлення про тісну взаємозалежність усіх частин організму частково висловлював і Жоффруа Сент-Ілер (пригадаймо його принцип рівноваги органів), але в Кюв'є це положення набагато докладніше розроблене і підтверджене численними фактами. Широке використання принципу кореляції не тільки сприяло успіху порівняльно-анатомічних праць Кюв'є, але виявилось надзвичайно плідним в галузі палеонтології, де він, керуючись ним, у багатьох випадках вдало відновлював зовнішній вигляд вимерлої тварини за окремими її частинами.

Слід, проте, відзначити, що розуміння кореляції в Кюв'є не було вільне від деяких серйозних вад. Виходячи з метафізичних поглядів на організм, котрих Кюв'є дотримувався, він не міг зрозуміти справжніх причин взаємозалежності органів; природа кореляції, її глибокі закономірності з'ясовуються тільки при розгляді живої істоти як результату тривалого історичного процесу становлення, тобто еволюції. У цьому стосунку погляди Кюв'є на кореляцію поступаються перед поглядами Жоффруа Сент-Ілера, який пов'язував принцип рівноваги органів з ученням про гомології. Кюв'є обмежувався встановленням емпіричних фактів кореляції і вважав її виразом мудрості бога, який створив організми.

У ще яскравішій формі ідеалістичний підхід до природи виявився в третьому порівняльно-анатомічному принципі, висунутому Кюв'є, якого він назвав «принципом умов існування». Взаємозалежність органів тварини настільки складна, що встановити, як впливає зміна одного органа на інший при суто емпіричному вивченні кореляцій, часто неможливо. Кюв'є, що заперечував теоретичні міркування про природу кореляції, змушений був шукати інший вихід. Він знаходить його у твердженні: кожна тварина має тільки те, що їй необхідно для існування в даних умовах. Таким чином, «принцип умов існування» Кюв'є є чисто телеологічним. Це запозичений в Арістотеля принцип кінцевої мети, якому надано трохи іншу форму. Взагалі погляди Арістотеля дуже вплинули на Кюв'є, що відзначав і він сам.

Глибокі порівняльно-анатомічні знання Кюв'е, використання ним принципів підпорядкованості ознак і співвідношення частин дозволили йому створити набагато природнішу систему тварин, ніж це зробив Лінней. Особливо велику роль у подальшому розвитку зоології відіграло встановлення Кюв'є основних великих розділів тваринного світу, котрі він називав відділами, загальними, планами чи головними розгалуженнями і, які тепер відомі під назвою типів.

«Якщо розглянути царство тварин за принципами, тільки-но викладеними,— пише Кюв'є,— якщо відкинути в бік забобони відносно поділу, прийнятого раніше, якщо брати до уваги тільки організацію і природу тварин, а не розмір і корисність їх, не обсяг наших знань про них та інші випадкові обставини, ми знайдемо, що існують чотири головні форми, чотири загальні плани, за якими, очевидно, були утворені всі тварини. Подальші підрозділи основних форм, яку б назву їм не давали натуралісти, є лише легкими змінами, котрі спираються на розвиток чи додавання деяких частин і нічого не змінюють у сутності плану».

Чотири типи, що їх Кюв'є розрізняв насамперед за особливостями будови нервової системи, котрій він надавав великого значення,— це хребетні, м'якотілі, членисті та променисті.

Дата добавления: 2015-12-07