Функции скелетных мышц

Характерным специфическим свойством мышечной ткани является сократимость— способность мышцы к сокращению. При возбуждении мышцы происходит укорочение и утолщение мышечных волокон (за счет сокращения анизотропного ее вещества), возрастают упругие и эластические их свойства. Общий объем мышцы при сокращении существенно не изменяется. Различают одиночные и тетанические сокращения мышцы.
Одиночное сокращение — это быстро возникающее и быстро заканчивающееся сокращение, которое развивается в ответ на кратковременное раздражение, например удар индукционного тока, замыкание или размыкание постоянного тока. Хотя одиночных сокращений в организме не бывает или они исключительно редки, изучение их имеет большое значение, поскольку одиночное сокращение является следствием одной вспышки возбуждения. При графической записи одиночного сокращения мышцы отмечают: скрытый или латентный период — время от раздражения до начала сокращения, период укорочения мышцы, выражающийся в подъеме кривой, и период расслабления, отмечаемый возвратом кривой к исходному уровню.
Общая продолжительность одиночного сокращения для мышцы лягушки составляет 0,11 секунды. Из этого времени 0,05 секунды приходится на укорочение и 0,06 секунды — на расслабление. Продолжительность латентного периода составляет 0,01 секунды. Латентный период приходится на время, необходимое для преодоления вязкости мышечного вещества и на время прохождения возбуждения от пункта раздражения нерва через нервно-мышечные синапсы до мышечного волокна. При более точной регистрации (с помощью светового луча — «зайчика», создаваемого прикрепленным к мышце зеркальцем и «пишущего» на фоточувствительной движущейся ленте кимографа) удалось установить, что действительная величина латентного периода оди ночного (сокращения составляет всего 0,0025 секунды. Во время латентного периода происходит развитие электрической волны — тока действия, который, таким образом, предшествует механическому напряжению мышцы, За это же время в мышце успевают осуществиться те звенья в цепи химических реакций, которые служат непосредственной причиной мышечного сокращения. На утомленной мышце одиночное сокращение растягивается во времени, главным образом за счет замедления расслабления мышцы. Такое замедленное расслабление мышцы носит название контрактуры и является признаком либо значительного утомления мышцы, либо болезненного ее состояния.
Сокращения скелетных мышц в естественных условиях, в организме, представляют собой реакцию мышц на ряд раздражающих импульсов и являются непрерывными и продолжительными по сравнению с одиночным сокращением. Даже самые кратковременные сокращения мышц в организме, возникающие под влиянием импульсов, поступающих с нервов, длятся более 0,11 секунды — времени одиночного сокращения. Эти сокращения получили название тетанических, или тетануса (Э. Вебер, 1821). Механизм образования тетануса был выяснен Г. Гельм-гольцем (1847). Он наносил на
мышцу ряд одиночных раздражений, следующих друг за другом через короткие промежутки времени и получал различные формы сокращений: одиночные, неполный тетанус и совершенный тетанус (рис. ПО), объяснив таким путем тетанус как результат геометрического сложения быстро следующих друг за другом одиночных сокращений. Действительно, если раздражения отделены друг от друга промежутками времени, превышающими продолжительность одиночного сокращения (у лягушки 0,11 секунды), то возникают одиночные сокращения. За этот период успевают развиться укорочение и расслабление мышцы на каждый одиночный импульс раздражения. Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца начала расслабляться, но не успела еще полностью расслабиться, на кривой продолжительного, тетанического сокращения мышцы будут зубчики. Такой тетанус получил название зубчатого (неполного, прерывистого, несовершенного) тетануса. Наконец, если раздражающие удары сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела перейти к расслаблению от предыдущего удара, получится длительное непрерывное сокращение — слитный (гладкий, совершенный) тетанус. Исследование электрических токов, возникающих при тетанусе одновременно с записью механического сокращения мышцы, также подтверждает, что тетанус является результатом слияния отдельных волн возбуждения.
Теорию тетануса, предложенную Гельмгольцем, значительно преобразовал и развил Н. Е. Введенский, устранивший имеющиеся в ней некоторые элементы упрощения. Гельмгольц рассматривал тетанус как простое геометрическое сложение (суперпозицию) одиночных сокращений. Каждое последующее сокращение мышцы в ряду складывающих при тетанусе одиночных сокращений начинается от той точки, где мышцу застает новое раздражение — мышца продолжает сокращаться от этой точки, как бы от точки покои. Этим механическим, сложением отдельных волн сокращений Гельмгольц объяснял, например, почему при одной и той же силе раздражения тетаническое сокращение выше одиночного. Н. Е. Введенский предложил учитывать способность живой системы реагировать на раздражение не только специфической деятельностью (для мышцы сокращением), но и изменением возбудимости в сторону как повышения, так понижения ее. Высота мышечного сокращения, по Н. Е. Введенскому, зависит от ритма раздражения и закономерно изменяющегося в процессе деятельности физиологического состояния мышцы (возбудимости и физиологической лабильности). Существует наиболее благоприятный ритм раздражения — оптимум частоты, когда каждый последующий импульс использует повышенную предыдущим импульсом возбудимость мышцы (фазу экзальтации) и повышенную способность мышцы к сокращению. Тогда создаются наилучшие (оптимальные) условия для работы мышцы и она развивает наивысшее сокращение. В этом, б частности, а не в механическом сложении, как полагал Гельмгольц, лежит причина того, почему тетаническое сокращение превосходит по своей высоте одиночные сокращения.
Исследования частоты токов действия двигательных нервов и мышц человека выявили, что слитный тетанус возникает при ритме 50—70 имп/сек, оптимум частоты для скелетных мышц человека составляет 100—200 имп/сек. Для икроножных мышц лягушки оптимум частоты равен примерно 100 имп/сек. Очень частый ритм, превышающий оптимальный, будет неблагоприятным (пессимальным) для мышцы и вызывает ухудшение сокращений и даже полное их прекращение (пессимум частоты), так как каждый последующий раздражающий импульс в ряду импульсов будет приходиться на относительный или абсолютный рефрактерный период, когда возбудимость снижена или полностью отсутствует.
По правилу оптимума и пессимума складывается реакция мышцы и на различную силу раздражения. Если при неизменной частоте раздражения усиливать ток, тетанус будет возрастать до некоторой определенной силы тока, наиболее благоприятной (оптимальной) для данного состояния мышцы — будет достигнут оптимум силы. При дальнейшем увеличении силы тока сокращение начинает снижаться и может наступить полное его прекращение — будет достигнут пессимум силы. В пользу того, что здесь дело не в наступлении утомления, а в заторможенной реакции на увеличение силы раздражителя, свидетельствует продолжение опыта. Быстрый переход от пессимального раздражителя к более слабому вновь вызывает оптимальное сокращение мышцы. Оптимум и пессимум силы следует рассматривать как вариант оптимума и пессимума частоты, так как усиление раздражения не вызывает усиления токов действия, а ведет к их. учащению.
В зависимости от того, укорачивается ли мышца при сокращении свободно, при неизмененном напряжении, или существуют препятствия к ее укорочению и мышца при своем сокращении развивает только напряжение, различают сокращения изотонические и изометрические. Изотонические сокращения осуществляются тогда, когда, мышца при сокращении не поднимает никакого груза (кроме своей тяжести) и, следовательно, напряжение ее не изменяется. Изометрические сокращения развиваются в том случае, когда оба конца мышцы закреплены и напряжение мышцы происходит при неизменяющейся ее длине. Природные сокращения мышц являются смешанными, так как при движениях в суставах скелетным мышцам приходится поднимать груз, следовательно, изменять напряжение и одновременно с этим укорачиваться.
Помимо одиночных и тетанических, наблюдается еще один вид мышечных сокращений — тонические сокращения. Эти сокращения, которые отличаются от тетанических тем, что они развиваются без суперпозиции, путем слияния эффектов от очень слабых и очень редких раздражений нерва при условии совершенного сохранения кровоснабжения и тепла в мышце (А. А. Ухтомский). Тонические сокращения получают в опыте путем применения припороговых очень слабых и очень редких (10—30 в секунду) раздражений. В дальнейшем они могут поддерживаться при ритмах 15, 10 и даже 5 в секунду очень продолжительное время. Тонические сокращения, требующие такую ничтожную стимуляцию, связаны с ничтожным расходом энергии и необходимы для статического поддержания в разновесии тяжести тела. Эти сокращения также подчиняются закону оптимума и пессимума Введенского. Пессимум тонических сокращений развивается при редких частотах, лежащих ниже тех частот, при которых развиваются тетанические сокращения.
Соотношения между возрастанием частот раздражения на шкале раздражений и возникновением тонических и тетанических эффектов представлены в схеме. Из схемы видно, что тетанусы возникают при применении высоких частот, а тонические сокращения — при применении низких частот. Для той и другой частей шкалы существуют свои оптимум и пеосимум: одни для тонических сокращений, другие — для тетанических.

Дата добавления: 2015-12-07