Цикл лимонной кислоты

Реакции цикла лимонной кислоты

Реакции ЦЛК протекают в матриксе митохондрий.

Е₁ - цитратсинтаза, является регуляторным ферментом. Цитратсинтазная реакция лимитирует скорость всего процесса.

Превращение цитрата в изоцитрат катализирует аконитатгидратаза (Е₂), содержащая ионы Fe²⁺. Эта реакция осуществляется в две стадии: сначала происходит дегидратация с образованием цис-аконитата, а затем гидратация с образованием изоцитрата.

Реакция ингибируется фторацетатом, в результате накапливается цитрат.

Далее изоцитратдегидрогеназа (Е₃) катализирует дегидрирование с образованием оксалосукцината, а затем следует декарбоксилирование под действием того же фермента.

2-Оксоглутарат подвергается окислительному декарбоксилированию, сходному с окислительным декарбоксилированием пирувата.

Эта реакция катализируется 2-оксоглутаратным комплексом (Е₄), который состоит из 3-х ферментов: 2-оксоглутаратдегидрогеназы, дигидролипоилсукцинилтрансферазы идигидролипоилдегидрогеназы и пяти коферментов: тиаминдифосфата, липамида, НАД⁺, ФАД, КоА-SH. Таким образом, 2-ксоглутаратдегидрогеназный комплекс по строению аналогичен пируватдегидрогеназному комплексу. Однако, первый фермент данного комплекса не имеет такой сложной регуляции как пируватдегидрогеназа. В результате окислительного декарбоксилирования 2-оксоглутарата образуется сукцинил-КоА, содержащий макроэргическую связь. Реакция ингибируется арсенатом, что приводит к накоплению 2-оксоглутарата.

Под действием фермента сукцинил-КоА-синтетатазы энергия макроэргической связи сукцинил-КоАзапасается в форме макроэргической связи в молекулеГТФ (субстратное фосфорилирование).

Далее сукцинатпод действием сукцинатдегидрогеназы (Е₆) превращается в фумарат. Это единственная реакция ЦЛК, в ходе которой осуществляется прямой перенос атомов водорода с субстрата на флавопротеин ЦПЭ без участия НАД⁺. Коферментов данного фермента является ФАД.

Затем к фумарату присоединяется молекула H₂O под действием фумаратгидратазы (Е₇) с образованием малата.

Малатдегидрогеназа (Е₈) катализирует превращение малата в оксалоацетат, реакция идет с участием НАД⁺. Хотя реакция обратима, реально она протекает в направлении образования оксалоацетата, поскольку он вместе с НАДН·Н⁺ постоянно потребляется в других реакциях.

Дата добавления: 2015-12-08