Окислительное декарбоксилирование пирувата

Пируват, образовавшийся в результате гликолиза, окисляется до ацетил -КоА в ходе процесса, называемого окислительным декарбоксилированием пирувата.

В этом процессе участвуют ферменты, работающие в определенной последовательности и объединенные в мультиферментный пируватдегидрогеназный комплекс (ПДГК).

В состав этого комплекса входит 3 фермента и 5 коферментов.

Ферменты:

Пируватдегидрогеназа (Е₁)

Дигидролипоилацетилтрансфераза (Е₂)

Дигидролипоилдегидрогеназа (Е₃).

Коферменты:

Тиаминдифосфат (ТДФ) - производное витамина В₁

Никотинамидадениндинуклеотид (НАД⁺) – производное витамина РР (никотиновой кислоты)

Флавинадениндинуклеотид (ФАД) - производное витамина В₂

Кофермент А (КоА-SH)

Липоевая кислота ковалентно связана с боковой цепью лизина фермента Е₂ (липоамид)

Nbsp; Реакции окислительного декарбоксилирования пирувата

Две последние реакции необходимы для регенерации активных форм коферментов, участвующих в окислительном декарбоксилировании пирувата. Образовавшийся в пятой реакции НАДН·Н⁺ поступает в дыхательную цепь.

Суммарное уравнение окислительного декарбоксилирования пирувата:

Регуляция окислительного декарбоксилирования

Образование ацетил-КоА из пирувата – ключевой необратимый этап метаболизма, поэтому ПДК имеет сложную систему регуляции и реализуется через киназу и фосфатазу (субъединицы ПДК). В результате фосфорилирования под действием киназы ПДК переходит в неактивную форму, при дефосфорилировании фосфатазой – в активную форму. Активность киназы и фосфатазы регулируется многими аллостерическими эффекторами. Киназа ПДК аллостерически активируется АТФ, следовательно, при накоплении АТФ прекращается дальнейшее превращение пирувата в ацетил-КоА. Киназа ПДК аллостерически ингибируется пируватом, АДФ, Са²⁺.

Дата добавления: 2015-12-08