Роль интероцептивного анализатора в поддержании постоянства внутренней среды организма, его структура. Классификация интерорецепторов, особенности их функционирования.

Интероцепцией называют восприятие раздражений (стимулов), поступаю­щих из внутренней среды организма: от органов и тканей.

Академик В.Н. Черниговский в периферическом звене интероцептивного анализатора выделял две части:

1) тканевые рецепторы внутренней среды организма

2) рецепторы слизистых оболочек

Периферический отдел интероцептивного анализатора.

В соответствии с функциональными свойствами различают 4 типа интеро-цепторов.

Механорецепторы - реагируют на различные формы механической деформа­ции - изменения давления, сокращение или растяжение стенок сосудов и полых органов.

Хеморецепторы - воспринимают информацию о появлении в полости орга­нов, в их тканях, а также в сосудистом русле различных химических раздражите­лей, попадающих в организм в результате приема пищи, процесса дыхания, а также представляющих собой различные продукты метаболизма.

Терморецепторы - реагируют на изменения температуры.

Осморецепторы - реагируют на изменения осмотического давления.

Сенсорные нервные окончания во внутренних органах представляют собой отростки чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев или некоторых ганглиев черепно-мозговых нервов, а также дендриты мультиполярных нейронов - клеток Догеля II типа, расположенных в периферических ганглиях вегетативной нервной системы.

Несмотря на разнообразие структуры интероцепторов В.Н.Черниговский (1960) выделял 4 основные группы:

- свободные нервные окончания, оканчивающиеся разнообразными конце­выми образованиями;

- инкапсулированные нервные окончания - тельца Фатера-Пачини, колбы Краузе;

- нервные окончания со специальными вспомогательными клетками (вто-ричночувствующие);

- рецепторы каротидного синуса и аортального клубочка;

Свободные нервные окончания (СНО) выполняют функции хемо-, механо-, термо-, осморецепции внутренней среды организма, а также содержимого по­лостей внутренних органов.

Пороги возбуждения свободных нервных окончаний стимулами разных мо­дальностей высоки. Для них трудно выделить адекватные раздражители, вследст­вие чего их называют полимодальными.

Инкапсулированные нервные тельца, которые встречаются и в глубоких тканях, и в слизистых оболочках внутренних органов. Они обладают низкими по­рогами ответов на механическую стимуляцию и реагируют на деформации ам­плитудой 0,5x10"⁶м, что значительно выше порога возбуждения слуховых рецеп­торов (10*⁹м), но на три порядка ниже порогового смещения для свободных нерв­ных окончаний. Капсула такого рецептора служит механическим усилителем, за счет чего и достигается повышение чувствительности к деформации тканевых структур, окружающих инкапсулированное тельце.

Механизм преобразования механического стимула в нервную импульсацию хорошо изучен в тельце Фатера-Пачини. У человека длина этого тельца достигает 4-5 мм, а толщина 1-2 мм. Оно состоит из наружной капсулы, внутренней колбы и безмякотного нервного окончания. Последнее расположено внутри колбы и представляет собой концевую веточку миелинизированного аксона, который те­ряет миелиновую оболочку в пространстве между наружной капсулой и внутрен­ней колбой, но под капсулой еще имеет 1-2 перехвата Ранвье.

При деформации тканей, окружающих тельце Фатера-Пачини, его наружная капсула растягивается. Растяжение передается внутренней колбе с некоторым ко­эффициентом усиления, который обеспечивается тем, что площадь поверхности наружной капсулы больше, чем внутренней колбы. Вместе с тем деформируется и чувствительное нервное окончание, вследствие чего изменяется проницаемость его аксолеммы для ионов. Это приводит к сдвигу мембранного потенциала, т.е. к генерации рецепторного потенциала (РП). Основной вклад в него (90%) вносит входящий ток ионов натрия. Натриевые каналы нервного окончания являются потенциалонезависимыми, поэтому потенциалы действия генерируются не самим окончанием, а более проксимальным участком аксона, расположенным в колбе. До них РП распространяется электротонически (с декрементом). Чтобы возникли потенциалы действия, величина РП в тельце Фатера-Пачини должна достичь 10-25 мВ. Она зависит от амплитуды деформации наружной капсулы, причем эта зависимость имеет линейный характер.

Таким образом, в инкапсулированном механорецепторе преобразование ме­ханического стимула в нервную импульсацию представляет цепь следующих друг за другом процессов: деформация (растяжение) наружной капсулы, затем - внут­ренней колбы, и наконец, - чувствительного нервного окончания → увеличение проницаемости мембраны этого окончания для ионов (преимущественно для на­трия) → возникновение входящего ионного тока (в основном, натриевого) с обра­зованием РП→ генерация потенциала действия в нервном волокне.

Наибольшие различия между рецепторными аппаратами глубоких тканей и слизистых оболочек присущи рецепторам со специальными клетками. Данные рецепторы обеспечивают чуткий и тонкий контроль за ничтожными сдвигами химических констант гомеостазиса, в чем состоит одна из самых существенных функций интероцептивного анализатора.

Каротидное тельце расположено в развилке общей сонной артерии. Хеморецепторы, сосредоточенные в этом органе, предназначены для проточного хи­мического анализа артериальной крови, которая течет по его капиллярам. В про­странстве между капиллярами находятся специальные (гломусные) клетки каротидных хеморецепторов, вторым компонентом которых являются чувствитель­ные нервные окончания. Между ними и гломусными клетками существуют си­напсы. Следовательно, каротидные хеморецепторы относятся к вторичночувствующим. Первичные механизмы восприятия гломусными клетками разнообраз­ных химических веществ имеют различную физико-химическую природу. Хло­рид натрия просто сдвигает мембранный потенциал рецепторной клетки за счет изменения концентрационного градиента ионов натрия (в соответствии с уравне­нием Гольдмана). Ионы водорода проникают в гломусные клетки и на короткое время нарушают их метаболизм. Алкалоиды делают тоже самое, но более слож­ным путем. Для ацетилхолина имеются специфические белки-рецепторы в плазмолемме не гломусных клеток, а нервных окончаний, сосредоточенных в каротидном теле.

Афферентные нервы интероцептивного анализатора

Основными проводниками, по которым передается информация от интеро­цепторов, являются блуждающий, чревный и тазовый нервы.

Афферентные импульсы от интероцепторов поступают в спинной мозг по аксонам клеток спинальных чувствительных ганглиев, а также нейронов ganglion nodosum.

Блуждающий нерв передает информацию от внутренних органов грудной и брюшной полости. Большинство его волокон является тонкими, обладающими малой скоростью проведения. Имеется лишь незначительное число быстропроводящих волокон.

Чревный нерв иннервирует желудок, тонкий кишечник, брыжейку. В его со­став входят как толстые миелинизорованные волокна с большой скоростью про­ведения, так и медленно проводящие тонкие волокна.

Тазовый нерв передает афферентную импульсацию от органов малого таза. В нем преобладают толстые волокна, но имеется и значительное количество тонких.

Пути для быстропроводящих волокон чревного и тазового нерва проходят в задних столбах спинного мозга. Проводники для волокон чревного и тазового нервов, обладающих небольшой скоростью проведения, расположены в вен­тральных столбах спинного мозга.

Дата добавления: 2015-07-10