Трофические цепи и сети питания

Прямые пищевые связи типа «растение – фитофаг – хищник – паразит» объединяют виды в цепи питания или в трофические цепи, члены которых связаны между собой сложными адаптациями. Эти адаптации и обеспечивают устойчивое существование каждой видовой популяции в сообществе.

Каждый трофический уровень составлен не одним, а множеством конкретных видов. И видовое богатство экосистем – явление не случайное. Из-за видоспецифичности питания нарастание количества видов в экосистеме определяет более полную утилизацию ресурсов на каждом трофическом уровне. (То есть, чем выше видовое богатство сообщества, тем полнее использование ресурсов). Это обстоятельство напрямую связано с интенсивностью биогенного круговорота веществ.

Кроме того, увеличение видового богатства является «гарантийным механизмом», который обеспечивает надежность круговорота веществ. Суть этого механизма заключается в том, что монофагия (стенофагия) – питание лишь единственным видом пищи – встречается в природе редко. Редка и всеядность (т.е. полифагия, она же эврифагия). Как правило немногочисленными являются и олигофаги (виды, использующие в пищу широкий спектр кормов с ведущим значением очень немногих). Но большинство животных используют в пищу более или менее широкий спектр кормовых объектов. В результате, помимо прямых «вертикальных» связей возникают «горизонтальные», объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Например: цепочка «ягоды и семена – полевки – хорек». Полевки в конкретном году вымерли (вымокли, вымерзли), но их функцию (потребление ягод и семян) выполняют частично насекомые, частично бурозубки, которых хорек поедает вместо полевок. Следовательно, и вещество, и заключенная в нем энергия все равно переходят с низшего на более высокие трофические уровни, хотя и другим путем.

Таким методом формируются пищевые (трофические) сети, в которых множество цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом. Потоки вещества и энергии «дублируются» по большому количеству параллельных трофических цепей, что поддерживает непрерывность кругооборота при всегда вероятных нарушениях и сбоях в отдельных звеньях пищевых цепочек.

Следовательно, насыщенность, видовое богатство сообщества – это регулятор целостности и функциональной устойчивости данного сообщества. Именно на этом положении базируется актуальность проблемы биологического разнообразия.

«Горизонтальные» связи в пищевых сетях объединяют животных одного трофического уровня наличием общих (т.е. одних и тех же) объектов питания. Это обозначает возникновение пищевой конкуренции между разными видами в составе сообщества. В целом для биоценоза пищевая конкуренция невыгодна. Эволюция решала эту проблему двумя методами:

- либо вытеснением некоторых видов из экосистемы,

- либо формированием взаимоотношений, ослабляющих конкуренцию.

Возможности ослабления конкуренции в значительной мере определяются такими ее показателями, как объем и напряженность.

Объем конкуренции определяется числом видов пищи, общих для обоих конкурентов.

Для оценки объема трофической конкуренции необходимо помнить следующее.

1. Большинство видов животных используют в пищу несколько разных кормовых объектов или разных видов (растений и/или животных).
2. Данные о питании того или иного вида обычно характеризуются кормовыми рационами или кормовыми спектрами. Это списки поедаемых видов с количественными оценками потребления каждого вида. Например. Кормовой спектр ушастой совы (т.е. хищника-миофага) в некоторых парках г.Москвы выглядит таким образом: обыкновенная полевка – 67% от всех съеденных организмов, мышь домашняя – 1%, полевая и лесная мыши (вместе) – 16%, серая крыса – 12%, мелкие воробьиные птицы – 2%, сизый голубь, белка и другие мелкие грызуны (в сумме) – меньше 2%. Другой пример. Весной в Архангельской области рацион рябчика (т.е. вида фитофага) состоит из фрагментов растений: на 50% - это древесные растения, на 40% - вересковые кустарнички и примерно на 10% - травянистые растения.
3. В случае конкурентных отношений между двумя видами за пищу отмечается перекрывание их кормовых спектров, т.е. некоторые виды корма используются как одним, так и другим конкурентом. При этом полного, 100%-го перекрывания кормовых спектров обычно не наблюдается, особенно у видов с широким спектром питания. Конкуренция происходит только по какой-то части кормового спектра.

Следовательно, ослабление конкуренции может происходить благодаря расширению кормовых спектров одного или нескольких конкурентов: увеличение набора кормов ведет к снижению доли каждого корма, в том числе и кормов, общих для конкурентов. Минимизация конкуренции возможна также и в случае использования разных частей одного и того же кормового объекта. Например, оба потребителя – фитофаги, но один вид с какого-то кормового растения поедает только ягоды, другой только листья и побеги. Возможно и использование одного и того же объекта в разное время года (один вид поедает бутоны весной, другой листья летом). Все это – пути уменьшение относительного объема конкуренции. Однако наиболее эффективный путь выхода из конкуренции с помощью уменьшения ее объема – это повышение специализации в питании, что в конечном итоге приводит к расхождению кормовых спектров.

Напряженность конкуренции. Она определяется соотношением потребности в данном виде корма для видов конкурентов и обилием этого корма в природе.

Примеры отсутствия конкуренции по причине изобилия ресурсов. Тростник и осоки занимают важнейшее место в питании околоводных грызунов (бобра, ондатры, водяной полевки). В природе, особенно в прибрежных экосистемах эти растения формируют сплошные заросли с высокой биомассой. Поэтому все околоводные грызуны обычно с лихвой обеспечены этим кормом и конкуренцию между ними следует рассматривать как формальную. Похожая ситуация создается между биомассой побегов ивы с одной стороны и зайцами и белыми куропатками с другой – конкуренция между этими фитофагами возможна лишь в принципе, но на практике ее нет, корма очень много.

Следует иметь в виду, что обилие кормов в природе не является надежным показателем их беспроблемного потребления: изобильный корм в природе может быть доступен, а может быть и недоступен. Например, ягод брусники в лесу много, это весьма обильный корм. Но все ягоды расположены на открытых местах (например, в сосняках лишайниково-брусничных), которые нередко контролируются хищниками, и контролируются весьма плотно. Поэтому некоторые животные вынуждены либо полностью игнорировать данный корм, либо обходиться теми редкими ягодами, что они нашли в густых местах (например, в ельниках), либо выходить на опасные кормные места редко и очень не надолго. В связи с этим порой возникает необходимость говорить о реально доступном корме и лишь о его потенциальной доступности.

Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции. Этот параметр лежит в основе конкретного проявления различных взаимоотношений между конкурирующими видами. При ослабленной конкуренции система «горизонтальных» связей выгодна для экосистемы. Эта система повышает надежность функционирования экосистемы. Именно сложная комбинация прямых и косвенных трофических связей объединяет все виды биоценозов в единое функциональное целое.

Не исключена, однако, и сильная конкуренция между близкими видами животных в сообществе, хотя такие примеры редки и почти все в той или ной мер спорны. Приведу один из них.

Считается, что глухарь и тетерев пространственно разобщены. На севере лесной зоны в нетрансформированных рубками ландшафтах глухарь занимает старые леса, тетерев – открытые болотные массивы и их опушки.

Весной самкам обоих видов для формирования полноценной кладки нужны специфические наземные корма. Их основу составляют перезимовавшие ягоды клюквы, бутоны пушицы и зеленые побеги черники. По этим кормам, формирующим более половины рациона самок каждого вида, межвидовое перекрытие кормовых ниш очень существенно – объем конкуренции велик.

Доступность этих кормов контролируется как урожайностью клюквы и пушицы (в одни годы густо, в другие пусто), так и сроками разрушения снежного покрова (то все вытаяло и цветет, то все под снегом и ничего нет).

В годы с поздним снеготаянием и/или с повышенной плотностью населения глухаря ягоды клюквы и бутоны пушицы становятся дефицитными. В такие годы, резко увеличивается напряженность внутривидовой конкуренции (между глухарками) и многие из них смещаются на открытые места, где выше освещенность, раньше стаивает снег и где больше пушицы и клюквы. Но эти места – ойкумена тетерева. В результате возникает межвидовая конкуренция (глухарки/тетерки), в которой обычно побеждает более агрессивный вид, которым является глухарь.

Следует подчеркнуть, что такие взаимоотношения возникают не каждый год и даже в пределах таких лет охватывают лишь начало весну (10-15 дней). Но в результате этой конкуренции самки тетерева смещаются в другие типы местообитаний, что, вероятно, негативно сказывается на успешности их размножения.

Тем не менее, консументов 2го порядка, т.е. хищников, результаты этой конкуренции затрагивают слабо: в разные годы в их рационах могут преобладать то тетерки с их птенцами, то глухарки и глухарята. Такая альтернатива не снижает устойчивости данного биоценоза.

При продвижении к северу (в северную тайгу и лесотундру) тетерев замещается белой куропаткой. Из-за низкой плотности населения глухаря (по сравнению с подзоной средней тайги) в этих широтах межвидовая конкуренция (глухарь/куропатка) мало вероятна, и данная экосистема продолжает сохранять свою стабильность. Но при дальнейшем продвижении на север, в зону тундр, стабильность данного экосистемного звена снижается, т.к. из ее состава полностью выпадает глухарь, и равнинные районы оказываются занятыми одним единственным видом тетеревиных птиц – белой куропаткой. От изменений численности только куропаток нередко зависит благополучие популяций целого ряда плотоядных животных, т.к. альтернативные (буферные) виды-жертв данной гильдии в тундровых экосистемах отсутствуют.

Дата добавления: 2015-08-02