Замкнутые неравновесные системы.

Скорость конкурентного исключения должна быть сравнимой

со скоростью вымирания и зависеть от скорости увеличения

популяции.

Важной переменной в неравновесной теории конкуренции

является скорость конкурентного исключения. Казуэлл (Cas-

well, 1978) показал, что введение хищничества в простую мо-

модель конкуренции может снизить эту скорость, отдалив момент

вымирания настолько, что конкуренты будут сосуществовать

неопределенно долго. Периодическое неизбирательное сокраще-

сокращение размеров популяций (например, хищниками или физически-

физическими нарушениями) также, по-видимому, влияет на исход конку-

конкуренции. На рис. 19.18,Л показаны результаты имитационного

моделирования по Лотке — Вольтерре: быстро достигается кон-

конкурентное равновесие, и один из видов вымирает. При модели-

моделировании ситуации с предотвращением конкурентного исключе-

исключения периодическим, не зависящим от плотности сокращением

(наполовину) численности обеих популяций исход будет совер-

совершенно иной (рис. 19.18,.5). Виды сосуществуют намного доль-

дольше, хотя в конце концов один из них B) вымирает из-за слиш-

слишком малой скорости роста (г) его популяции, не обеспечиваю-

обеспечивающего достаточного восстановления в период между нарушениями.

Интересно, что в равновесных условиях побеждает вид 2, ха-

характеризующийся более высокой плотностью насыщения (К)

{Huston, 1979; см. также Shorrocks, Begon, 1975).

Хьюстон (Huston, 1979) моделировал сообщества, включаю-

включающие шесть видов. В одном варианте нарушения не наступали

вообще, в другом происходили со средней частотой, а в третьем

очень часто (рис. 19.19). В первом случае конкурентное исклю-

исключение наступает относительно скоро (к концу моделируемого

периода один вид уже успел вымереть). Во втором варианте

высокое разнообразие сохраняется гораздо дольше, поскольку

скорость конкурентного исключения резко снижена. Однако

при очень частых нарушениях разнообразие сократилось за счет

вымирания видов, неспособных к достаточно быстрому

восстановлению своей численности в промежутках между

вмешательствами (рис. 19.19, В). Здесь прослеживается явная параллель

Рис. 19.18. Влияние неравнойесиых условий на исход конкуренции. А. Модели-

Моделирование ситуации с конкурентным исключением. Б. Конкурентное исключение

предотвращается периодическим, не зависящим от плотности сокращением по-

популяций (по Huston, 1979).

Рис. 19.19. Влияние частоты сокращения популяций иа разнообразие сообще-

сообщества. А. Сокращения иет; разнообразие снижается по мере приближения си-

системы к конкурентному равновесию. Б. Периодическое сокращение популяций;

высокое разнообразие сохраняется дольше, чем в случае А. В. Очень частое

сокращение; разнообразие падает, так как популяции с низкой скоростью роста

не успевают восстановиться за период между спадами численности (по Huston

1979).

с теорией промежуточного нарушения Коннелла (разд. 19.2.2).

Заметим, однако, что процесс заселения (роль которого в со-

сообществах скалистой литорали весьма велика) по определению

учитывается в случае замкнутой системы типа представленной

моделью Хьюстона.

Вполне логично, что скорость конкурентного исключения

увеличивается при высоких скоростях роста популяций

Рис. 19.20. Результаты моделирования сообществ по Хьюстону. А. Ожидаемая

зависимость между разнообразием и частотой сокращения популяций. Б. Ожидаемая зависимость между разнообразием и скоростью роста популяций в

неравновесных системах при низких и средних частотах сокращений

численности. В. Обобщенный график зависимости между скоростью конкурентного

вытеснения (эквивалент скорости роста популяций), частотой сокращения

популяций и видовым разнообразием. Разнообразие изменяется по оси,

перпендикулярной плоскости страницы, и представлено в виде замкнутых кривых

(по Huston, 1979).

{рис. 19.20,Б). Иными словами, теоретически сосуществование

при заданной частоте нарушения может растягиваться на

неопределенно длительное время только при достаточно медленном

восстановлении численности видов. Увеличение скоростей

ляционного роста может свести на нет эффект флуктуирующих

условий среды. Подтверждается ли это какими-либо данными

по реальным сообществам? Фактически так можно объяснить

низкое видовое богатство, отмечающееся в некоторых высокопродуктивных средах (гл. 22). Действительно, в таких условиях достижение популяциями стадии конкурентного исключения

гораздо вероятнее, чем при слабой доступности необходимых

для роста факторов. Поэтому в малопродуктивных средах можно ожидать большего видового разнообразия.

На рис. 19.20,5 зависимости, изображенные На рис. 19.20, Л

и Б, представлены вместе. Прерывистые линии, пересекающие

этот график, показывают предполагаемые изменения разнообразия, когда один параметр остается постоянным, а другой

меняется.

Простая модель Хьюстона оказывается достаточно перспективной для описания отношений в реальном мире. И все же она

не вполне соответствует многим сообществам с одной важной

точки зрения. Биоценоз не рассматривается в ней как мозаика

участков с миграцией особей между ними. Поэтому приходится

прибегать к модели открытой неравновесной системы.

Дата добавления: 2015-12-01