Размеры свободных участков

Образование и заполнение свободного пространства на мидиевой банке. — Сходные наблюдения для травяных и лесных сообществ.

Пустующие участки разной величины, вероятно, различным

образом влияют на структуру сообщества, поскольку механизмы

их реколонизации неодинаковы. Центральные части самых круп-

крупных из них займут скорее всего виды, расселительные стадии

которых разносятся на относительно большие расстояния.

Подобная мобильность не имеет особого значения для небольших

участков, так как они будут заселяться в основном с соседних

территорий. Самые мелкие незанятые промежутки могут захватываться просто окружающими особями.

Пейн и Левин (Paine, Levin, 1981) долгое время наблюдали

за образованием и заполнением свободных участков

литоральных мидиевых банок с Mytilus californianus на скалистых

берегах северо-запада США. В отсутствие нарушений здесь

сохраняются протяженные однородные сообщества, состоящие только

из мидий. Однако гораздо чаще эти местообитания заняты

непрерывно меняющейся мозаикой множества видов, заселяющих

образованные ударами волн свободные участки. Такие участки

могут возникать практически где угодно и сохраняться годами

подобно островам среди массы мидий. В момент образования их

размеры колеблются от величины одиночной мидии до 38 м2

(рис. 19.14). Моллюск или целая группа моллюсков гибнет

вследствие болезни, выедания хищниками, старости, а также

(чаще всего) под ударами штормовых волн или плавающих

бревен. Иногда мидии сразу отрываются от субстрата; в других

случаях их раковины остаются на месте все лето и отделяются

только зимой, когда волнение усиливается. Отрыв одного мол-

моллюска стимулирует отделение соседних и образование

незанятых участков, причем те из них, что возникли летом, как

правило, мельче и не столь многочисленны, как появившиеся зимой.

«Прогалины» сразу же начинают заполняться

расположенными по периметру мидиями, наклоняющимися к центру

свободного пространства. Хотя продолжается это очень недолго, по-

поверхность участка очень быстро сокращается @,2 см/день), так

что в случае мелких размеров он может быть полностью запол-

заполнен в течение нескольких дней. Время существования просветов

площадью менее 100 см2 слишком коротко, чтобы произошло

заметное вторжение других видов.

Незанятые участки среднего размера (до 3500 см2) могут

сохраняться несколько лет, прежде чем их вновь заселят мидии.

За это время многие виды успевают колонизировать свободную

поверхность скалы. В первый после появления сезон основная

Рис. 19.14. Частотное распределение размеров участков в момент их образова-

образования на мидиевых банках в четырех пунктах северо-западного побережья Се-

Северной Америки (Paine, Levin, 1981).

ее площадь покрывается водорослью Porphyra pseudolanceolata.

На следующий год здесь обосновываются устойчивая к

фитофагам багрянка Corallina vancouveriensis, усоногие рачки (РоШ-

clpes polymerus, Balanus glandula и В. cariosus) и мидии (Му-

tilus edulis и М. californianus). Через четыре года свободное

пространство сокращается до 1% своей исходной площади,

и доминирующим видом опять становится М. californianus.

В случае самых обширных незанятых участков (более

3500 см2) наклон и передвижение окружающих мидий играют

относительно небольшую роль. Восстановление их популяции

здесь идет главным образом за счет планктонных личинок, хотя

и некоторые оторванные взрослые мидии иногда сносятся водой

на свободную территорию и закрепляются на ней. Реколониза-

ция идет главным образом за счет роста отдельных мидий и

занимает многие годы. Сперва на незанятом пространстве про-

происходит вспышка видового разнообразия, продолжающаяся

около четырех лет; вслед за этим начинается вытеснение менее

конкурентоспособных поселенцев с формированием в конечном

итоге мидиевой банки (табл. 19.3).

Виды, первыми захватывающие свободные участки средних

и крупных размеров, примерно одни и те же. Однако в послед-

последнем случае возникают более устойчивые островки разнообразия,

имеющие особое значение для структуры сообщества в целом.

Можно сказать, что максимальный вклад в его видовое богат-

Таблица 19.3. Частота встречаемости (доля участков, на которых присутствует

вид) организмов, занимающих более 10% исходного пространства учетных

квадратов на десяти участках нижней литорали в сентябре 1970 — мае 1979 г.

(Paine, Levin, 1981)

ство вносят ранние стадии сукцессии на крупных

освобождающихся участках.

Заселение незанятого пространства мидиевых банок почти

полностью повторяет процесс колонизации в травяных

формациях прогалин, возникающих в ходе деятельности роющих

животных или при отмирании растительности под действием мочи

копытных. Сначала туда проникают листья окружающих экземпляров. Собственно захват начинается вегетативным

распространением соседних растений, и самые мелкие прогалины закрываются довольно быстро. На более крупных освободившихся

участках поселенцы появляются из семян, приносимых извне или

прорастающих из запасов, накопленных в почве. Через один-два

года растительность начинает приобретать облик, который она

имела до образования прогалины. Когда в лесу в результате

гибели и падения дерева возникает «окно», первой реакцией на

это является ускоренный рост окружающих деревьев,

начинающих заполнять своими ветвями освещенное солнцем пустое

пространство. В нижнем ярусе незанятого участка колонизация

происходит главным образом за счет быстрого развития

роста, уже имевшегося здесь, но пребывавшего в подавленном

состоянии. Получается что-то типа состязания на скорость за-

захвата окна, и если оно достаточно мало, побеждают, как

правило, разрастающиеся в сторону взрослые деревья. Чем участок

обширнее, тем больше вероятность занятия его молодняком.

На очень протяженном пространстве, опустошенном лесным

пожаром, часто бывают истреблены не только пологовые деревья,

но и весь подрост. В этом случае ход сукцессии будет определяться семенами, заносимыми извне или прорастающими из

почвенных запасов.

Дата добавления: 2015-12-01