Студопедия
Случайная страница | ТОМ-1 | ТОМ-2 | ТОМ-3
АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

У випадку хеміоосмотичного спряження відношення між спожитим О2 та синтезованим АТР не є цілим числом

Читайте также:
  1. Визначення DYср для випадку, коли лінія рівноваги крива
  2. Визначення числа одиниць переносу для випадку, коли лінія рівноваги пряма
  3. ДОКУМЕНТІВ, ЩО ПІДТВЕРДЖУЮТЬ ФАКТ НАСТАН­НЯ СТРАХОВОГО ВИПАДКУ
  4. Душа с управляющим числом 33 – это воплощение БОГА (АВАТАР). Это КРЕСТОНОСЕЦ СПРАВЕДЛИВОСТИ, КОСМИЧЕСКИЙ РОДИТЕЛЬ, УЧИТЕЛЬ УЧИТЕЛЕЙ!
  5. З'ЯСУВАННЯ ОБСТАВИН І ПРИЧИН НАСТАННЯ СТРА­ХОВОГО ВИПАДКУ
  6. Завдання множення матриці на вектор визначається співвідношеннями
  7. Закон в англійській правовій системі. Співвідношення закону і прецеденту

До того, як хеміоосмотична модель окисного фосфорилювання стала загальновизнаною, вважалось, що загальне рівняння реакції утворення АТР має такий вигляд:

хАDР + хРі + 1/2О2 + NADH ® хАТР + Н2О + NAD (19-11)

де коефіцієнт х, який іноді називають відношенням Р/О, або ж відношенням Р/2е-, завжли є цілим числом. Якщо інтактні мітохондрії внести у середовище, що містить О2 та здатний до окиснення субстрат, наприклад, сукцинат чи NADH, то за швидкістю зниження вмісту О2 можна виміряти швидкість синтезу АТР. Вимірювання відношення Р/О, однак, ускладнюється тим, що інтактні мітохондрії використовують АТР у багатьох реакціях, які протікають у матриксі, водночас і О2 вони споживають не лише у процесі окисного фосфорилювання. Майже в усіх експериментах виміряне відношення Р/О (АТР до ½ О2) дорівнювало 2-3, якщо донором електронів був NADH, або ж 1-2, якщо донором електронів був сукцинат. Припускаючи, що величина Р/О має виражатися цілим числом, більшість експериментаторів домовилися, що величина відношення Р/О має складати 3 для NADH і 2 для сукцинату; саме такі величини упродовж багатьох років наводились у наукових статтях та підручниках.

Після того, як хеміоосмотична теорія спряження процесів синтезу АТР та перенесення електронів набула визнання, стало очевидним, що відношення Р/О не обов’язково має виражатися цілим числом. Натомість постали інші питання щодо стехіометрії процесу – скільки протонів викачується назовні під час перенесення електронів від однієї молекули NADH на О2, та скільки протонів має надійти всередину через комплекс F0F1, щоб забезпечити синтез однієї молекули АТР? Вимірювання величини потоку протонів є технічно складною задачею, оскільки слід враховувати буферну ємність мітохондрій, непродуктивне витікання протонів через внутрішню мембрану, а також факт використання енергії протонного градієнта не лише для синтезу АТР, але й для забезпечення інших процесів, наприклад, для транспортування певних субстратів через внутрішню мітохондріальну мембрану (див. нижче). Згідно домовленості, кількість протонів, що виводяться назовні, у розрахунку на перенесену пару електронів від NADH дорівнює 10, а від сукцинату – 6. Екпериментально доведеним вважається також, що кількість протонів, необхідна для забезпечення синтезу однієї молекули АТР, дорівнює 4, із них 1 протон витрачається на транспортування Рі, АТР та ADP через мітохондріальну мембрану (див. нижче). Отже, якщо при окисненні однієї молекули NADН викачується 10 протонів, і 4 з них мають повернутися у матрикс для забезпечення синтезу 1 молекули АТР, то відношення Р/О становитиме 2,5, якщо донором електронів є NADН, і 1,5 (6/4), якщо ним є сукцинат. Саме такі величини Р/О (2,5 та 1,5) ми використовуємо у цьому підручнику, проте у біохімічній літературі дотепер наводяться величини 3,0 та 2,0. Очевидно, що останнє слово щодо протонної стехіометрії не буде сказано доти, доки повністю не буде з’ясованим механізм реакції, здійснюваної комплексом F0F1 .

 


Дата добавления: 2015-08-18; просмотров: 66 | Нарушение авторских прав


Читайте в этой же книге: ОКИСНЕ ФОСФОРИЛЮВАННЯ І ФОТОФОСФОРИЛЮВАННЯ | Електрони спрямовуються до універсальних акцепторів електронів | Перенесення електронів відбувається за допомогою низки зв’язаних з мембраною переносників | Переносники електронів функціонують у складі мультиензимних комплексів | Енергія перенесення електронів з високою ефективністю запасається у протонному градієнті | У рослинних мітохондріях функціонують альтернативні механізми окиснення NADH | Синтез АТР | Тепло, рослини з неприємним запахом та альтернативні дихальні шляхи | На поверхні F1 АТР перебуває у більш стабілізованому стані, ніж ADP | Кожна β-субоднинця АТР-синтази може набувати трьох різних конформацій |
<== предыдущая страница | следующая страница ==>
Ротаційний каталіз – ключ до розуміння механізму синтезу АТР| Мутації у мітохондріальних генах спричиняють хвороби людини

mybiblioteka.su - 2015-2024 год. (0.005 сек.)