|
К. В. СУДАКОВ
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ
Судаков Константин Викторович биологические мотивации
Редактор Е. А. Колпакова
Техн. редактор Н. И. Людковская
Корректор Г. П. Осокина Художественный редактор Ф. К. Мороз Переплет художника В. Г. Гермаяа
Сдано в набор 17/1V 1971 г. Подписано к печати 25ЛПІІ 1971 г. Формат бумаги 84Х1081/И 9,50 печ. л. (условных 15,96 л.) 17,66 уч.-изд. л. Бум. тип. № 2.
Тираж ЗРОО экз. Т-13282. мн-71.
Издательство «Медицина», Москва, Петроверигский пер., 6/8.Тип. иэд-ва «Горъковская правда»,
г. Горький, ул. Фнгиер, 32. Заказ 5074. Цена 1 р. 88 к.
5-3-1
71—56 Издательство «Медицина»
Москва — 1971
УДК 612.825.1
АННОТАЦИЯ
Книга «Биологические мотивации» посвящена вопросу о природе таких эмоционально окрашенных состояний организма, как голод, жажда, страх, половое возбуждение, определяющих целенаправленную деятельность животных и человека. В работе показана роль мотивации в целостных приспособительных реакциях организма, представлены современные теории и нейрофизиологические механизмы мотиваций и их подкрепления, роль эмоций в мотивационном возбуждении, патология и психофармакология мотиваций.
Настоящая монография является первой попыткой в Советском Союзе дать систематическое изложение указанных выше вопросов. Книга представит интерес не только для физиологов, психологов и медиков, но и для инженеров, занимающихся проблемами бионики.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Развитие нейрофизиологии в последние годы характеризуется настойчивой тенденцией к дискретизации сложных физиологических деятельностей, обеспечивающих гармоническое приспособительное поведение животных и человека. Считается, что выделение какого-то качественно очерченного свойства, механизма или комплекса механизмов будет способствовать более успешному пониманию целостной деятельности организмов.
На основе этой тенденции в виде самостоятельных функций были выделены память, мотивации, эмоции и т. д. Они стали объектом изолированных исследований, а часто даже и номенклатурной принадлежности ученого. Мы очень часто говорим: «Он специалист по памяти»... Или: «Он физиолог эмоций»...
В результате такого дробления и вырывания отдельных компонентов из системы и сам исследовательский процесс по изучению этих объектов часто теряет в своем познавательном значении, а иногда принимает и уродливые формы. Примером может служить хотя бы изучение памяти.
Хорошо известно, что подавляющее большинство исследований в этой области направлено в сторону механизмов фиксации пережитого организмом опыта. Наоборот, почти не пользуется вниманием другая не менее важная сторона памяти — извлечение пережитого опыта из памяти в моменты необходимости.
Как известно, наше поведение развивается в форме континуума отдельных действий и отдельных результатов, переходящих одно в другое. А это значит, что все мы живем, действуем, говорим и читаем, практически непрерывно (!!), извлекая из памяти сегодня то, что было в ней зафиксировано вчера и на протяжении всей жизни. Поражает и является крайне парадоксальной та легкость, с которой происходит это моментальное извлечение, если сопоставить его с экспериментами, в которых ни охлаждение, ни кардио- зольный шок не могли разрушить фиксацию в памяти недавних событий.
Извлечение из прошлого опыта идет в таком строгом поведенческом континууме, что хочется сказать: «да уж и есть ли на самом деле память как нечто самостоятельное?» Не является ли она органической составной частью какого- то целого комплекса и потому, естественно, не может быть понята без этого комплекса. Действительно, все попытки понять «фиксацию» в памяти без одновременного исследования «извлечения» из памяти являются малоутешительными. Очевидно, оба процесса должны быть изучаемы вместе, поскольку извлечение из памяти идет по путям, которые в прошлом послужили фиксации в ней непрерывного континуума внешних событий.
Становится все более и более очевидным, что наступило время, когда должен быть начат обратный процесс — процесс возвращения изолированных и специфически очерченных функций в лоно целостной деятельности, т. е. в то синтетическое целое, которому они служат и в пределах которого они только и могут осуществить свои функциональные особенности.
Развившийся в последние годы системный подход, так же как «общая теория систем», не дал каких-либо конкретных сведений о природе системы и о ее функциональной архитектуре. Следовательно, исследователь опять-таки не может определить те узловые механизмы, в которых память, эмоция и мотивация работают как неотделимая часть целого. Совершенно очевидно, что память и мотивация как физиологические явления могут быть только тогда продуктивно исследованы, когда будут вскрыты их динамические взаимодействия и органическая связь с другими деятельно- стями организма (афферентация, подкрепление и др.).
Значительное облегчение для включения памяти и мотивации в систему, я бы сказал для «натурализации» приведенных выше деятельностей, дала нам концепция о функциональной системе (см. П. К. Анохин «Успехи физиологических наук», 1970, № 1).
Именно благодаря тому, что функциональная система имеет четко очерченную физиологическую архитектуру и физиологически идентифицированные конкретные механизмы, она позволяет наметить точное место для каждой из упомянутых выше деятельностей и показать их органическую связь друг с другом в пределах функциональной системы как интегративной единицы..
В свете всего вышесказанного монография профессора К. В. Судакова представляет собой несомненно оригинальное явление в физиологической литературе. Автор не только свел воедино весь имеющийся материал по мотивациям и эмоциям, но и сделал существенный шаг для включения этих явлений именно в те узловые механизмы системы, которые в совокупности поддерживают системную организацию до получения качественно очерченных результатов.
Такой подход к проблеме мотиваций вообще и к биологическим мотивациям в частности, несомненно, более прогрессивен, чем рассмотрение мотиваций в изолированном виде, в отрыве от органического единства функциональной системы. Достаточно указать, что только при таком подходе стала ясной универсальная роль конвергенции различных возбуждений на одном и том же нейроне.
Успех такого подхода в монографии К. В. Судакова, несомненно, облегчился еще и тем, что сам автор в течение ряда лет, анализируя на тонком нейрональном уровне мотивационное поведение, не отрывал его от большой функциональной системы. Это обстоятельство вносит несомненный вклад в современную нейрофизиологическую литературу и будет способствовать развитию более широкого подхода к проблеме мотиваций. Особенно важно указать, что «подкрепление» условного рефлекса и принцип доминанты А. А. Ухтомского приведены в историческую связь с проблемой мотивации.
Кроме того, К. Б. Судаков в течение длительного времени работал в лаборатории одного из выдающихся исследователей мотивационного поведения и физиологии лимбиче- ской системы, именно в лаборатории МакЛейна (США, Бе- тезда), что позволило ему сопоставить достоинства системного анализа мотиваций с традиционным физиологическим подходом к этой проблеме.
Можно быть уверенным, что книга К. В. Судакова послужит отправным пунктом для практического применения теории функциональной системы и к другим конкретным проблемам синтетической нейрофизиологии, развивавшимся до сих пор в традициях классической нейрофизиологии.
Академик АН и АМН СССР П. К. АНОХИН
ВВЕДЕНИЕ
«..Вся наша жизнь состоит из непрерывной цепи формирующихся целей и их достижений. Такие цели могут быть большими, малыми, а иногда и просто пустяковыми, однако только поставив перед собой такую цель, человек может в дальнейшем формировать гармоническое, а не хаотическое поведение. Сомнительно, чтобы вообще можно было представить себе какой-либо поведенческий акт человека или даже высших животных, который мог бы реализоваться без предварительного формирования самой цели или намерения к совершению данного действия».
(Я. К. Анохин, 1962 б, стр. 7).
Проблема формирования целенаправленного поведения занимает одно из важнейших мест среди многочисленных проблем современной физиологии и биологии.
Интерес к этой проблеме не случаен.
Она является одной из самых старых и тем не менее до настоящего времени окончательно не решенной проблемой физиологии и медицины. В течение ряда столетий проблема целенаправленного поведения была окутана туманом мистицизма и агностицизма, чему в значительной степени способствовали безраздельно господствовавшие в эпоху Средневековья религиозные теологические представления. Их влияние еще долго и в последующие этапы истории общества и науки накладывало свой отпечаток на мировоззрение многих даже очень авторитетных естествоиспытателей.
Именно признанием сверхъестественных божественных сил объясняли все акты животного и человеческого организма, имеющие хотя сколько-нибудь выраженный целесообразный характер. Однако пытливый ум человека, преодолевая пути религиозного миропонимания, настойчиво искал материальные причины этих реакций.
Историческое развитие физиологии сложилось таким образом, что первоначально наибольшее развитие получило изучение более простых реакций, в отношении которых было установлено, что они развиваются по принципу рефлекса, открытому Р. Декартом. Сложные же формы целенаправленного поведения в силу господства идеалистических представлений вплоть до недавнего времени оставались почти совершенно не изученными.
Здесь прочно господствовали различные идеалистические концепции, содержание которых сводилось к одному: все формы целенаправленной деятельности определяются и направляются действием различных божественных сил и поэтому недоступны познанию человеческим разумом.
Такое положение объективно было обусловлено целым рядом причин. Главная из них заключалась в том, что открытый Декартом принцип рефлекса ходом исторического развития аналитической физиологии был связан прежде всего с различными формами спинальной деятельности. Для западной физиологии вплоть до последнего времени головной мозг оставался сферой действия духовных сил. Это нашло выражение в работах даже таких крупных нейрофизиологов, как Sherrington и Eccles.
Только И. М. Сеченов и особенно И. П. Павлов рефлекторный принцип прочно распространили на деятельность головного мозга и поведение.
Между тем рефлекторный принцип, как правило, не мог объяснить многих форм целенаправленной деятельности живых существ.
В самом деле, нередко животные без видимой внешней причины начинают совершать активную деятельность во внешней среде. Они активно исследуют различные объекты окружающего их внешнего мира и, только обнаружив определенные из них, вступают с ними в различные взаимодействия. Целенаправленное поведение таким образом часто возникает без видимого внешнего стимула, который, согласно классической рефлекторной теории, является главным условием для формирования ответной реакции организма. Как же увязать такую форму поведения с классической схемой рефлекса «стимул — реакция?»
Отсутствие конкретных данных о физиологических механизмах этих явлений снова давало основание для различных идеалистических допущений.
Это особенно отчетливо проявилось у ряда таких крупных исследователей нового научного направления — этологии, как Lorenz, Tirftergen и др. Авторы, будучи крупными нату- ралистами, собрали огромной важности ценнейший научный материал о поведении живых существ, об их взаимоотношениях во внешней среде. Однако в объяснении внутренних механизмов целенаправленной деятельности животных авторы, как правило, апеллируют к таким неопределенным понятиям, как «спонтанные реакции», «вакуум реакции» и пр.
Второй причиной задержки исследований целенаправленной деятельности явилось следующее обстоятельство. Личный опыт человеческих ощущений подсказывал, что любая целенаправленная деятельность связана с определенным качеством эмоционального переживания. Однако объективные методы выявления эмоциональных переживаний у животных длительное время отсутствовали. Это явилось причиной развития двух крайних дискредитировавших себя направлений. Одно из них — антропоморфизм, т. е. стремление исследователей наделить животных субъективными переживаниями, сходными с эмоциональными переживаниями человека.
Другое направление вообще полностью отрицало наличие субъективного мира у животных. Авторы этого направления настаивали на изучении только физиологических механизмов поведения.
Известно отношение к этому вопросу И. П. Павлова.
На одной из «сред» в 1934 г. он говорил: «Глупо было бы отрицать субъективный мир. Само собой разумеется, он, конечно, есть. Психология как формулировка явлений нашего субъективного мира совершенно законная вещь. И нелепо было бы с этим спорить. На этой основе мы действуем, на этом складывается вся социальная и личная жизнь... Речь заключается в анализе этого субъективного мира» (Павловские среды, 1949, т. 2, стр. 415).
К сожалению, эти замечательные мысли И. П. Павлова не были подвергнуты глубокому экспериментальному анализу.
Таким образом, проблема целенаправленного поведения во всех случаях упиралась в неразрешенные механизмы внутреннего состояния животных.
Каковы же те внутренние причины, приводящие животных и человека к целенаправленному поведению? Что же это за состояние, вызывающее целенаправленное поведение животного? Каковы нейрофизиологические механизмы этих состояний?
На все эти вопросы мы и постараемся ответить ниже.
ИСТОРИЯ ВОПРОСА
Рассмотрим прежде всего, как складывались научные представления о внутренних состояниях, вызывающих у животных целенаправленную деятельность.
Еще IB конце (прошлого столетия американский исследователь Sully (1884) впервые заявил, что «желания, которые предшествуют действию и определяют его, могут быть (названы как движущие силы или мотив». «Избранное желание становится мотивом»,— писал Dewey в 1886 г.
Так возникло представление о мотивациях как об особых состояниях организма, которые заставляют его действовать в определенном плане.
Термин «мотивация», как указывает Lorenz (1950), происходит от латинского movere — двигаться, что в широком смысле слова означает движение.
McDougall (1908) предположил, что первичным мотивом всей активности человека являются инстинкты. Однако он распространил понятие мотивации и на произвольное поведение.
Отсутствие конкретных физиологических данных явилось, по-видимому, причиной того, что проблема мотиваций стала развиваться то особому руслу. Ее развитие сначала пошло в основном в плане общих рассуждений, выяснения роли и места мотивации в целенаправленном поведении. По существу только с 30-х годов нашего столетия проблема мотиваций встала на научную основу и прочно заняла свое место среди основных проблем экспериментальной психологии.
"В разработке этой проблемы приняли участие многие известные американские психологи (Troland, 1928; Warden, 1931; Tolman, 1932; Joung, 1936, и др.). И только в последние годы появились экспериментальные работы, посвященные анализу нейрофизиологических механизмов мотиваций.
Эта проблема в России развивалась самобытным путем. В отечественной литературе мотивационные состояния организма больше известны как влечения или побуждения.
Расстройства в сфере влечения составляли предмет специального изучения знаменитого русского психиатра С. С. Корсакова (1916).
Проблеме влечений посвящены специальные работы И. М. Сеченова я И. П. Павлова.
Рассмотрим прежде всего отношение И. М. Сеченова к этой проблеме. В «Рефлексах головного мозга» И. М. Сеченов подробно разбирает особый класс психических явлений, в которых, как он пишет, аппаратом, усиливающим рефлексы, является «чувственное наслаждение в обширном смысле слова».
И. М. Сеченов считает, что невольные движения, вытекающие из чувственного наслаждения, зависят от физиологического состояния нервного центра.
Согласно И. М. Сеченову, страх или отвращение, с одной стороны, и наслаждение — с другой, есть причина целенаправленной деятельности. Животное стремится найти и удержать чувственное возбуждение, если оно приятно, и, напротив, удалиться и избавиться от действия раздражителя, вызывающего неприятные ощущения.
Все эти рассуждения приводят И. М. Сеченова к признанию особой формы целенаправленной деятельности «психических рефлексов с усиленным концом» или «страстных рефлексов».
«Страстные психические рефлексы», согласно представлениям И. М. Сеченова, основываются на таких эмоциональных возбуждениях, как голод, жажда, страх, половое чувство и т. п.
И. М. Сеченов вводит категорию «желаний», которые отличаются от действительных чувственных наслаждений. К таким желаниям он относит голод, жажду. Он объединяет их термином «тоскливые ощущения», под которыми по существу понимает инстинктивные влечения. Различные желания, пишет И. М. Сеченов, будучи столько же томительными, как голод и жажда, должны вызывать при долгом неудовлетворении ту же реакцию, как и последние.
Желание (тоскливое ощущение) составляет, по И. М. Сеченову, основу страстного психического акта, его первые две трети. В томительной стороне желания он усматривает источник страсти. По его мнению, страстные психические рефлексы лежат в основе нашего страстного поклонения Добродетелям и отвращении от порока... Все это в наиболее яркой форме излагается И. М. Сеченовым на примере формирования любви к женщине.
«В любви к женщине, — пишет И. М. Сеченов, — есть инстинктивная сторона — половое стремление. Это ее начало, потому что любовь начинается, как известно, в мальчике лишь во время созревания половых органов. Вопрос, ассоциирует ли мальчик уже первые половые ощущения, с образом женщины невольно или эта ассоциация подготовлена знанием наперед, решить я не берусь. Известно только, что при нашем воспитании детей последнее случается наверно у девяти десятых всех мальчиков...
Когда же, наконец, идеал более или менее определился, и мальчику случалось встретить женщину, похожую по его мысли на этот идеал, то он, как говорится, переносит свою мечту на эту женщину и начинает ее любить в ней. По-нашему, он ассоциировал свой страстный идеал с реальным образом. Это и есть так называемая платоническая любовь. В ней половой характер чрезвычайно бледен на том основании, что рядом с яркими, следовательно, страстными, зрительными и слуховыми ощущениями лежат неопределившиеся, еще темные половые желания.
Но вот мужчина начинает обладать своим идеалом. Страсть его вспыхивает еще живее, ярче, потому что место темных, неопределенных половых стремлений заступают теперь яркие, трепетные ощущения любви, да и сама женщина является, в небывалом дотоле блеске. Проходят месяцы, год, много два, и обыкновенно страсть уже потухла даже в тех (счастливых случаях, когда с обеих сторон действительность соответствовала идеалам. Отчего это? Да на основании закона, по которому яркость страсти поддерживается лишь изменчивостью страстного образа. В год, в два, при жизни, очень близкой друг к другу, сумма возможных перемен и с той и с другой стороны данным давно исчерпалась, и яркость страсти исчезла. Любовь, однако, не уничтожилась: от частого повторения рефлекса, в котором психическим содержанием является представление любовницы с теми или другими, или со всеми ее свойствами, образ ее сочетается, так оказать, со всеми движениями души любовника, и она стала действительно половиной его самого. Это любовь по привычке —дружба.
Человек, раз переживший все эти натуральные фазы полной любви, едва ли может любить страстно во второй раз. Повторные страсти признак неудовлетворенности предшествовавшими» (И. М. Сеченов. Избранные произведения, 1953, стр. 107).
Этот пример является классическим для характеристики формирования полового влечения и его удовлетворения, и, как мы увидим ниже, полностью отражает многие современные взгляды на природу мотивационного возбуждения.
Особенно ценным у И. М. Сеченова является то, что он не только обратил внимание на важность «страстных рефлексов», но и определил их роль в поведении. Желание как ощущение, пишет И. М. Сеченов, имеет всегда более или менее томительный, отрицательный характер; напротив, ощущения, сопровождающие поступок, т. е. удовлетворение страстного желания, имеют всегда яркий положительный характер.
И. М. Сеченов разбирает, почему желания могут проявляться или же быть подавлены. Он по существу первый обратил внимание на взаимодействие различных влечений и указал и а чисто материальные процессы, лежащие в их основе. «Бесстрастное хотение, каким бы независимым от внешних явлений оно ни казалось, в сущности столько же зависит от них, как любое ощущение».
Всеми своими блестящими примерами И. М. Сеченов доказывает, что «причина всякого человеческого действия лежит вне его». Однако в данной работе И. М. Сеченов, как он сам это пишет, разобрал только внешнюю сторону психических рефлексов, «о сущности самого процесса нет и помина».
Тем не менее это был безусловно важный этап развития нейрофизиологии. И. М. Сеченов окончательно нанес удар по различным идеалистическим представлениям. Пытавшимся целенаправленную деятельность животных и человека свести только к действию сил «божественного разума».
Большое значение исследованию «основных влечений» организма придавал И. П. Павлов.
На III съезде по экспериментальной педагогике в Петрограде в 1916 г. в докладе на тему «Рефлекс цели» он указывал на огромное значение «основных влечений» в генезе «рефлекса цели». «Рефлекс цели,— говорил И. П. Павлов,— имеет огромное жизненное значение, он есть основная форма жизненной энергии каждого из нас... Вся жизнь, все ее улучшения, вся ее культура делается рефлексом цели, делается только людьми, стремящимися к той или другой поставленной ими себе в жизни цели... Наоборот, жизнь перестает привязывать к себе, как только исчезает цель… До какой степени у нас отсутствуют практические сведения относительно такого важного фактора жизни, как рефлекс цели. А эти сведения нужны во всех областях жизни, начиная с капитальнейшей области — воспитания» (И. П. Павлов, 1951, стр. 199).
«Рефлекс цели» И. П. Павлов понимал таким образом, как стремление к действующему на организм объекту, стремление к обладанию этим раздражающим объектом. Он подчеркивал, что «рефлекс цели» формируется на базе «основных влечений» организма, таких, как голод, страх, половое возбуждение и др. И. П. Павлов считал, что именно эти влечения являются первым толчком для целенаправленной деятельности.
В качестве примера И. П. Павлов разбирает пищевое влечение. Он пишет: «каждый день мы стремимся к известному веществу, необходимому нам как материал для совершения нашего жизненного химического процесса, вводим его в себя, временно успокаиваемся, останавливаемся, чтобы через несколько часов или завтра снова стремиться захватить новую порцию этого материала — пищи. Вместе с тем ежеминутно всякий новый раздражитель, падающий на нас, вызывает соответствующее движение с нашей стороны, чтобы лучше, полнее осведомиться относительно этого раздражителя» (И. П. Павлов, 1951, стр. 198).
И. П. Павлов показывает, что и а основе влечения развивается мощная исследовательская деятельность («хватательный рефлекс»). С захватыванием необходимого объекта развивается успокоение и равнодушие. Он указывает и на другую важную сторону рефлекса цели — его периодичность.
Говоря о том, что рефлекс цели есть универсальное явление природы, И. П. Павлов показывает пути, по которым должно строиться его воспитание.
Замечательны в этом отношении следующие слова И. П. Павлова: «Правильным пищевым режимом — соответствующей массой еды и правильной периодичностью в приеме пищи — обеспечивается всегда здоровый сильный аппетит, нормальной пищевой рефлекс, а за, ним и нормальное питание.
...Для полного правильного, плодотворного проявления рефлекса цели требуется известное его напряжение. Англосакс, высшее воплощение этого рефлекса, хорошо знает это, и вот почему на вопрос: какое главное условие достижения цели?— он отвечает неожиданным, невероятным для русского глаза и уха образом: существование препятствий...
При продолжительном ограничении в удовлетворении основных влечений, при постоянном сокращении работы основных рефлексов падает даже инстинкт жизни, привязанность к жизни...
Если каждый из нас будет лелеять этот рефлекс в себе как драгоценнейшую часть своего существа, если родители и все учительство всех рангов сделает своей главной задачей укрепление и развитие этого рефлекса в опекаемой массе, если наши общественность и государственность откроют широкие возможности для практики этого рефлекса, то мы сделаемся тем, что мы должны и можем быть, судя по многим эпизодам нашей исторической жизни и по некоторым взмахам нашей творческой силы» (И. П. Павлов, 1951, стр. 200).
К сожалению, эти замечательные мысли И. П. Павлова не нашли широкого развития в трудах его учеников и последователей.
Формулируя понятие о «рефлексе цели», И. П. Павлов испытывал, по-видимому, определенные трудности. Действительно, все теоретические концепции И. П. Павлова строились на традиционной схеме рефлекторной деятельности, в которой, как указывалось ранее, ведущая роль принадлежала внешним стимулам.
«Рефлекс цели» как стремление к объекту потребовал существенного изменения этой схемы. Необходимо было принять новую трактовку приспособительной деятельности, в которой цель опережала бы действие. Это требовало изменения традиционных представлений о рефлекторной дуге. Однако, сформулировав понятие о «рефлексе цели», И. П. Павлов уже тем самым поставил изучение проблемы цели на строго материальную основу, а это в свою очередь послужило мощным толчком к дальнейшим научным открытиям.
Проблема целенаправленного поведения получила новую интерпретацию в связи с открытием динамических организаций — функциональных систем организма (П.К. Анохин, 1935, 1949).
Только с позиций представлений о функциональных системах организма оказалось возможным с материалистических позиций исследовать такое веками освещенное теологами понятие, каким является «цель», к действию.
Как же интерпретирует «цель к действию» теория функциональных систем организма?
Рассмотрим, что такое функциональные системы организма.
Согласно П. К. Анохину, функциональные системы представляют собой динамические организации, деятельность которых направлена на обеспечение тех или иных полезных для организма приспособительных результатов.
Такими полезными приспособительными результатами могут быть определенные константы внутренней среды, такие, например, как уровень питательных веществ, кислорода, углекислого газа, реакции и осмотического давления крови и др. В то же время в качестве полезных приспособительных результатов выступают все те результаты поведенческой деятельности организма, направленные на удовлетворение его внутренних потребностей, т. е. на обеспечение в конечном счете выживания данной особи или продление ее рода.
Результат действия Рис. 1. Схема саморегуляторного механизма функциональной системы (по II. К. Анохину, 1968). |
Так, например, вся деятельность функциональной системы питания направлена на поддержание постоянного уровня питательных веществ в организме, обеспечивающего его нормальное существование. Точно так же функциональная система дыхания поддерживает постоянный жизненно важный уровень содержания кислорода и углекислого газа в крови. Аналогичным образом любой сложный поведенческий акт, направленный на удовлетворение той или иной потребности организма, использует множество крайне динамичных функциональных систем, которые складываются для обеспечения только какого-либо определенного приспособительного этапа целостной поведенческой реакции и немедленно распадаются при успешном его совершении.
Таким образом, полезный приспособительный эффект выступает как центральное звено в динамической организации любой функциональной системы организма.
Каждая такая функциональная система работает по принципу саморегуляции. Это означает, что любое отклонение полезного для организма приспособительного результата от уровня, обеспечивающего его нормальную жизнедеятельность, является стимулом для включения в действие всех аппаратов соответствующей функциональной системы, следствием чего является возвращение данного приспособительного эффекта к исходному уровню (рис. 1). Все функциональные системы имеют принципиально общие узловые пункты. Это — конечный приспособительный эффект, специфический рецептор, воспринимающий этот эффект, обратная афферентация, поступающая в центр о приспособительном эффекте, центральные воспринимающие и исполнительные аппараты. Последние вместе с соответствующими исполнительными приборами (эффекторами) обеспечивают регуляцию приспособительного эффекта, т. е. удержание его в измененном состоянии определенное время, необходимое для выполнения тех или иных приспособительных функций организма в особых условиях.
Деятельность каждой такой функциональной системы, обеспечивающей свой частный приспособительный результат, в большинстве случаев начинается с изменения соответствующей константы крови. Эти изменения немедленно воспринимаются соответствующими рецепторами, метаболизм которыхизбирательно чувствителен к изменению содержания только данного вещества. Затем посредством нервных и гуморальных сигнализаций возбуждаются специальные нервные центры. Возбуждения последних динамически распространяются на соответствующие эффекторы, которых может быть несколько и степень участия каждого из них может изменяться по мере необходимости. Последние в конце концов восстанавливают исходную константу крови. При этом уровень ее восстановления всегда контролируется рецепторами, посылающими обратную афферентацию в центр о степени достаточности и полноценности восстановления данного полезного приспособительного результата.
Дата добавления: 2015-11-04; просмотров: 29 | Нарушение авторских прав
<== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |