В 1920 г. американские физиологи У.У. Гарнер и Г.А. Аллард установили, что есть растения, которые переходят к цветению только в условиях короткого дня, т. е. когда день короче ночи. К таким

В 1920 г. американские физиологи У.У. Гарнер и Г.А. Аллард установили, что есть растения, которые переходят к цветению только в условиях короткого дня, т. е. когда день короче ночи. К таким растениям относятся табак сорта Мериленд Мамонт, соя, перилла, хризантема, просо и др. В условиях, когда светлый период суток превышает темный (длинный день), эти растения не образуют репродуктивных органов. В дальнейшем были обнаружены растения, которые пере­ходили к цветению лишь при воздействии длинного дня. Зависимость развития растения от соотношения длины дня и ночи в течение суток называют фотопериодизмом. Таким образом, сущность фотопериодической реакции заключается в том, что циклическое чередование света и темноты переводит растение из вегетативного в репродуктивное состояние. Изучением фотопериодической реакции растений занимались многие исследователи. Большой вклад в разработку этого вопроса внесли ученые В.Н. Любименко, М.Х. Чайлахян, В.И. Разумов, Б.С. Мошков и др. Фотопериодизм, так же как и яровизация, представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую растениям зацветать в определенное, наиболее благоприятное время года. Как правило, длиннодневные растения северные, а короткодневные — южные. Для короткодневных растений более благоприятны повышенные ночные температуры, тогда как для длиннодневных — пониженные. Фотопериодическая реакция не только затрагивает процесс развития растений, но и вызывает некоторые изменения ростовых процессов. Особенно четко показана зависимость клубнеобразования от соответствующего соотношения дня и ночи (М.Х. Чайлахян). По отношению к фотопериодической реакции зацветания все растения можно разделить на несколько групп: короткодневные растения (КДР), которые зацветают при длине дня меньше определенной,— критической продолжительности; длиннодневные растения (ДДР), зацветающие при длине дня больше определенной критической продолжительности; нейтральные растения (НДР), которые зацветают при любой длине дня. Кроме этого, в настоящее время выделены еще коротко-длиннодневные и длинно-короткодневные группы растений, цветение которых происходит при смешанных фотопериодах. В каждой из названных групп есть растения, обязательно требующие для зацветания соответствующего фотопериода (облигатные), и есть растения, лишь ускоряющие зацветание при определенной длине дня. К короткодневным растениям относятся рис, сахарный тростник, кукуруза, хризантема, к длиннодневным — растения умеренных широт: пшеница, овес, лен, свекла, шпинат, клевер.

Для многих растений изменение длины дня даже на 15—20 мин уже вызывает фотопериодическую реакцию. Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определенной длиной дня), которые вызывают затем переход к цветению. Одним растениям достаточно одного цикла, иначе говоря, воздействия определенной длиной дня в течение одних суток. Другим растениям необходимо получить определенную длину дня в течение 25 суток (25 циклов). Таким образом, фотопериодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией. Исследования, проведенные на растениях короткого дня, показали, что для их перехода к образованию репродуктивных органов (цветению) важна длительность не дня, а ночи. Иначе говоря, для короткодневных растений необходим темновой период определенной длины. Если в середине темнового периода дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Так, если темновой период прерывается освещением на 3—5 мин, то коротко-дневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений нужен короткий темновой период.

Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой интенсивности. Так, достаточно прервать темновой период суток вспышкой света интенсивностью в 3—5 лк, чтобы короткодневные растения не зацвели. Даже лунный свет препятствует переходу к цветению короткодневных растений. Фотосинтез при таких интенсивностях освещения еще не идет. Эти данные показывают относительную независимость явления фотопериодизма от фотосинтеза. Вместе с тем переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального протекания фотосинтеза. Это связано с тем, что для проявления фотопериодической реакции нужно достаточное и определенное количество питательных (трофических) веществ, в частности углеводов и азотистых веществ. Как уже упоминалось, для растений КД важно преобладание азотистых веществ, тогда как для ДД — углеводов. Реакция на фотопериод зависит от температуры. Так, один и тот же вид смолевки при 20°С ведет себя как ДД, а при 5°С как КД растение. Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно проходит лишь в лучах определенной длины волны, что доказано опытами американских ученых С. Хендрикса и X. Бортвика. Наиболее активными в смысле задержки цветения КДР оказались красные лучи (длина волны 660 нм). Спектр действия фотопериодической реакции оказался совпадающим со спектром действия фитохрома (с. 337). Действие вспышки красного (660 нм) света на задержку цветения ко­роткодневных растений снимается действием дальнего красного света. В ночной период Ф_дк под влиянием дальних красных лучей превращается в Ф_к, и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цветению. При вспышке красного света Ф_к превращается в Ф_дк, и это ингибирует реакции, приводящие к цветению. Следовательно, для перехода к цветению короткодневных растений нужно меньшее содержание активного фитохрома, поглощающего дальние красные лучи, тогда как для перехода к цветению длиннодневных необходимо его более высокое содержание.

Для фотопериодического действия рецепторным (воспринимающим) органом является лист. В опытах, проведенных с КДР, в частности с хризантемой, воздействию короткого дня подвергали либо листья, либо обезлиственные побеги. Указанные части растения закрывали на определенное время пакетами из непроницаемой для света бумаги. Растение зацветало, если воздействию уко­роченного дня подвергали только листья или листья вместе с точкой роста. Те растения, у которых воздействию короткого дня подвергали только точку роста или обезлиственные побеги, не зацветали. Таким образом, именно листья являются органами, воспринимающими фо­топериодическое воздействие, под влиянием которого происходят ответные изменения в точке роста. Результатом этих изменений является превращение вегетативной почки в цветочную. Это дало основание М.Х. Чайлахяну предположить, что в листе вырабатываются вещества (гормоны), которые вызывают переход к цветению. Оказалось, далее, что возникающие в листе вещества по преимуществу локализуются в том побеге, где они образуются, так как передвижение идет от листьев к точке роста, расположенной на том же побеге. Интересные результаты дали опыты с прививками. Оказалось, что если побеги с листьями короткодневного растения (периллы или хризантемы), выдержанного на коротком дне, привить на растение этого же типа, выдержанное на длинном дне, то последнее зацветает на несоответствующем фотопериоде. Это подтвердило положение, что в листьях первого пастения образуются гормональные вещества, которые при прививке вызывают изменения — развитие цветочной почки у второго растения.

Важные результаты были получены при прививках длиннодневных растений на короткодневные и обратно. Оказалось, что при прививке растений топинамбура (КДР) на цветущее растение подсолнечника (ДДР) топинамбур зацветал при длинном дне. Сходные результаты были получены в опытах, в которых длиннодневное растение прививалось на цветущее короткодневное. Таким образом, исследования показали, что листья, выдержанные на соответствующем фотопериоде, содержат вещества, вызывающие цветение независимо от условий, в которых содержатся ос­тальные части растения. При этом вещества, вызывающие цветение, идентичны как для КДР, так и для ДДР. Одновременно было показано, что листья, выдержанные на несоответствующем фотопериоде, тормозят переход растений к цветению. По-видимому, в них накапливаются ингибиторы цветения. Последние сведения, проведенные с использованием современных методов, подтвердили, что формирование стимула цветения связано с листьями. Так, в опытах Дж. Коласанти показано, что в молодых листьях кукурузы происходит индукция экспрессии idl-гена. Выдвигается предположение, что эти гены кодируют белки, регулирующие транскрипцию других генов, участвующих в формировании сигнала цветения.

Дата добавления: 2015-10-21