Увеличив размер подноса до 120 лунок, в которых отдельные апельсины были случайно разбросаны среди множества резиновых мячиков, Хаффейкеру удалось продлить сосуществование хищника и жертвы. Важную роль во взаимодействии хищника и жертвы, как выяснилось, играет соотношение скоростей их расселения. Хаффейкер предположил, что, облегчив передвижение жертвы и затруднив передвижение хищника, можно увели-чить время их сосуществования. Для этого на подносе из 120 лунок среди резиновых мячиков располагали слу-чайным образом б апельсинов, причем вокруг лунок с апельсинами были устроены преграды из вазелина, пре-пятствовавшие расселению хищника, а для облегчения расселения жертвы на подносе были укреплены деревян-ные колышки, служившие своего рода «взлетными площадками» для растительноядных клещей (дело в том, что этот вид выпускает тонкие нити и с помощью их может парить в воздухе, распространяясь по ветру). В таком усложненном местообитании хищник и жертва сосуществовали в течение 8 мес., продемонстрировав три полных цикла колебаний численности. Наиболее важные условия этого сосуществования следующие: гетеро-генность местообитания (в смысле наличия в ней пригодных и непригодных для обитания жертвы участков), а также возможность миграции жертвы и хищника (с сохранением некоторого преимущества жертвы в скорости этого процесса). Иными словами, хищник может полностью истребить то или иное локальное скопление жертв, но часть особей жертвы успеет мигрировать и дать начало другим локальным скоплениям. До новых локальных скоплений хищник рано или поздно тоже доберется, но тем временем жертва успеет расселиться в другие места (в том числе и в те, где она обитала раньше, но потом была истреблена).
ВЛИЯНИЕ РАССЕЛЕНИЯ
Нечто подобное тому, что наблюдал Хаффейкер в эксперименте, встречается и в природных условиях. Так, например, бабочка кактусовая огневка (Cactoblastis cactorum), завезенная в Австралию, значительно снизила численность кактуса опунции46, но не уничтожила его полностью именно потому, что кактус успевает расселить-ся немного быстрее. Обычно эти бабочки откладывают яйца не на каждое попадающееся растение опунции, а на некоторые кусты, показавшиеся им в силу каких-то причин особо привлекательными. Вылупившиеся личинки при высокой плотности обычно полностью уничтожают свое кормовое растение, при этом много личинок гибнет, будучи не в состоянии расселиться на соседние кусты (если только они не расположены друг к другу ближе, чем на 2 м). В тех местах, где опунция истребляется полностью, перестает встречаться и огневка. Поэтому, когда че-рез некоторое время сюда вновь проникает опунция, то в течение определенного периода она может произра-стать без риска быть уничтоженной огневкой. Со временем, однако, огневка снова здесь появляется и, быстро размножаясь, уничтожает опунцию. Приведенный выше пример — еще одно свидетельство важности учета рас-селения и вообще динамики пространственного распределения популяции при изучении динамики ее численно-сти. Фактически эти два процесса в ряде случаев должны рассматриваться вместе как две стороны одного про-цесса — движения численности в пространстве — времени.
П12
П12. Взаимоотношения "хищник – жертва" в природе. Коэволюция хищника и жертвы. Примеры различных защитных реакций планктонных животных. Суточные вертикальные миграции планктона. "Цена" защиты от хищников.
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ <ХИЩНИК - ЖЕРТВА>
(В. х. - ж.) - основной тип вертикальных взаимоотношений организмов, при котором по пищевым цепям передаются вещество и энергия.
Равновесность В. х. - ж. наиболее легко достигается в том случае, если в пищевой цепи имеется не менее трех звеньев (например, трава - полёвка - лисица). При этом плотность популяции фитофага регулируется взаимоотношениями как с нижним, так и с верхним звеном пищевой цепи.
В зависимости от характера жертв и типа хищника (истинный, пастбищник) возможна разная зависимость динамики их популяций. При этом картина осложняется тем, что хищники очень редко бывают монофагами (т. е. питающимися одним видом жертвы). Чаще всего, когда истощается популяция одного вида жертвы и ее добывание требует слишком больших затрат сил, хищники переключаются на другие виды жертв. Кроме того, одну популяцию жертв может эксплуатировать несколько видов хищников.
По этой причине часто описываемый в экологической литературе эффект пульсирования численности популяции жертвы, за которым с определенным запаздыванием пульсирует численность популяции хищника, в природе встречается крайне редко.
Равновесие между хищниками и жертвами у животных поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так, жертвы могут:
- убегать от хищника (в этом случае в результате соревнования повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей);
- приобретать защитную окраску (<притворяться> листьями или сучками) или, напротив, яркий (например, красный) цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе;
- прятаться в укрытия;
- переходить к мерам активной обороны (рогатые травоядные, колючие рыбы), часто совместной (птицы-жертвы коллективно отгоняют коршуна, самцы оленей и сайгаков занимают <круговую оборону> от волков и т. д.).
Взаимодействия типа хищник — жертва существуют почти столь же долго, сколь существует на Земле жизнь. Более того, эволюция любого хищника неотрывна от эволюции его жертв совершенно так же, как эволю-ция жертв неотрывна от эволюции хищника. Отставание в этой эволюционной гонке равносильно гибели, и по-этому оно недопустимо ни для хищника, ни для жертвы. Неудивительно, что в процессе их совместной эволюции (коэволюции), у хищника выработались достаточно эффективные средства нападения, а у жертв — достаточно эффективные средства защиты. Эти средства чрезвычайно разнообразны, а порой просто изощренны.
Защита планктонных животных от выедания хищниками
Обитающих в пресных водах планктонных ракообразных и коловраток поедают рыбы, а также целый ряд относительно мелких беспозвоночных хищников (ветвистоусый рачок Leptodora kindti, многие веслоногие ракообразные, личинки некусающегося комара Chaoborus и др.). У нападающих на «мирный» зоопланктон рыб и беспозвоночных хищников разные стратегии охоты и разная наиболее предпочтительная добыча.
Чтобы защититься от беспозвоночных хищников, планктонным животным выгоднее обладать более крупными размерами, но при этом сразу же возрастает опасность стать хорошо заметной, а потому и легко дос-тупной добычей для рыб. Компромиссным решением этих, казалось бы, несовместимых, требований было бы увеличение реальных размеров, но за счет каких-либо прозрачных выростов, не делающих их обладателей особо заметными. Так, ветвистоусый рачок Holopedium gibberum образует вокруг своего тела шарообразную студенистую оболочку которая, будучи совершен-но бесцветной, не делает его особо заметным для рыб, но в то же время защищает от беспозвоночных хищников (например, от личинок Chaoborus), поскольку им просто трудно ухватить такую жертву. Защитную функцию могут выполнять и различные выросты панциря дафний и коловраток, причем, как выяснилось, некоторые из этих образований развиваются у жертв под влиянием определенных веществ, выделяемых находящимися непо-далеку хищниками. Сначала подобное явление было обнаружено (Beauchamp, 1952; Gilbert, 1967) у коловраток: самки жертвы — коловратки брахионус (Brachionus calyciflorus), выращиваемые в воде, в которой ранее содер-жали хищных коловраток рода аспланхна (Asplanchna spp.), продуцировали молодь с особо длинными боковыми шипами панциря (см. рис. 51). Эти шипы сильно мешали аспланхнам заглатывать брахионусов, так как те в буквальном смысле вставали у них поперек горла.
От большинства рыб подобные выросты защитить не могут, и потому планктонным ракообразным при наличии в водоеме рыб чрезвычайно важно сохранять незаметность и (или) избегать непосредственных встреч с ними, особенно в условиях хорошей освещенности. Поскольку концентрация пищи планктонных ракообразных максимальна как раз у поверхности, неудивительно, сколь часто обнаруживаем мы у них существование вертикальных суточных миграций, выражающихся как подъем ночью в богатые пищей поверхностные слои и опускание на день в слои, более глубокие, где слабая освещенность, а также возможность снизить локальную плотность посредством рассеяния в большем объеме препятствуют выеданию их рыбами. Сами по себе вертикальные миграции требуют определенных энергетических затрат. Кроме того, малое количество пищи и низкая температура на большой глубине приводят к снижению интенсивности размножения и замедлению развития рачков, а следовательно, в конечном счете к уменьшению скорости их популяционного роста. Это отрицательное для популяции следствие вертикальных миграций обычно рассматривают как «плату» за защиту от хищников. Вопрос о том, стоит ли подобным способом «расплачиваться» за защиту от хищников, может в эволюции решаться по-разному. Так, например, в глубоком Боденском озере на юге ФРГ обитают два внешне похожих вида дафний: Daphnia galeata и Daphnia hyalina, причем первый вид постоянно держится в верхних, прогреваемых слоях водной толщи (эпилимнионе), а второй — летом и осенью совершает миграции, поднимаясь в эпилимнион ночью и опускаясь на большие глубины (в гиполимнион) днем. Концентрация пищи обоих видов дафний (главным образом это мелкие планктонные водоросли) достаточно высока в эпилимнионе и очень низка в гиполимнионе.
Это в +(Температура в середине лета в эпилимнионе достигает 20°, а в гиполимнионе едва доходит до 5°. Исследователи из ФРГ X. Штих и В. Ламперт (Stich, Lampert, 1981, 1984), подробно изучившие дафний Боденского озера, предположили, что миграции D. hyalina позволяют ей в значительной мере избежать пресса рыб (сигов и окуня), а D. galeata, оставаясь все время в эпилимнионе, в условиях сильного пресса рыб способна противостоять ему очень высокой рождаемостью. Свою гипотезу о разных стратегиях выживания этих дафний X. Штих н В. Ламперт проверяли в лабораторных условиях, когда в отсутствие хищника для обоих видов имитировали условия постоянного пребывания в эпилимнионе (постоянно поддерживаемая высокая температура и большое количество пищи) и условия вертикальных миграций (меняющийся в ходе суток температурный ре-жим и меняющееся количество пищи). Оказалось, что в таких искусственно созданных условиях эпилимниона оба вида прекрасно себя чувствовали и имели высокую рождаемость. В случае же имитирования условий верти-кальных миграций выживаемость и интенсивность размножения обоих видов были существенно ниже, но инте-ресно, что D. hyalina характеризовалась при этом гораздо лучшими показателями выживаемости и размножения, чем D. galeata. При имитировании же условий эпилимниона некоторое преимущество (правда, незначительное) оказывалось у D. galeata. Таким образом, различия в пространственно-временном распределении этих видов дафний отвечали различиям их физиологических особенностей.
В пользу предположения о том, что именно пресс рыб-планктонофагов является фактором, ответствен-ным за возникновение у планктонных животных вертикальных миграций, свидетельствуют и данные, получен-ные польским гидробиологом М. Гливичем (Gliwicz, 1986). Обследовав ряд небольших озер в Татрах, Гливич обнаружил, что часто встречающийся в них представитель веслоногих ракообразных циклоп Cyclops abyssorum совершает суточные вертикальные миграции в тех озерах, где есть рыбы, но не совершает там, где рыбы отсутствуют. Интересно, что степень выраженности вертикальных миграций циклопов в том или ином конкретном во-доеме зависела от того, сколь долго существует в нем постоянное рыбное население
П13
П13. Принцип конкурентного исключения (закон Гаузе) и его современная трактовка. Связь между числом устойчиво сосуществующих видов и числом ограничивающих их плотностно-зависимых факторов. Нарушения принципа Гаузе. Механизмы сосуществования конкурирующих видов. «Планктонный парадокс» и возможные способы его разрешения.
Принцип Гаузе. Межвидовая конкуренция, незвависимо от того. Что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия меджу двумя видами, либо, при более жестокой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцие другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иной пишию Неоднократно отмечалось, что близкородственные органимы, ведущие сходны образ жизни и обладающие сходной морфологией, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одном месте, то часто используют разные ресурсы или активны в разное времяю. Объяснение экологического разделения близкородственных (или сходных в иных отношениях) видов получило известность, как принцип Гаузе.
Один из наиболее часто обсуждаемых примеров несоблюдения закона Гаузе — так называемый «планк-тонный парадокс» — сосуществование многих видов мелких планктонных водорослей в верхних, хорошо пере-мешиваемых (и потому достаточно однородных) слоях водной толщи озер и морей. Данное явление было назва-но Дж. Хатчинсоном (Hutchinson, 1961) парадоксом, так как все эти виды сосуществуют, несмотря на то, что эко-логически очень сходны и в развитии своем лимитированы светом и одним и тем же набором из нескольких био-генных элементов. Общее увлечение законом Гаузе, наблюдавшееся в 40—50-х гг., позднее несколько ослабло. И дело здесь не только в накоплении достаточно противоречивых эмпирических данных, но также и в тавтологическом харак-тере этого «закона». Ведь о принадлежности разных видов к одной экологической нише нередко судят именно на основании того, что один вид в ходе конкуренции вытесняет другой. Если же виды устойчиво сосуществуют, то всегда можно утверждать, что они занимают разные экологические ниши, поскольку нет абсолютно идентичных организмов. Внимательное изучение даже очень близких видов обязательно выявит какие-нибудь экологические различия. Эти различия можно трактовать как различия экологических ниш, и, по сути дела, на них всегда можно сослаться, объясняя механизмы сосуществовании
В принципе сосуществование конкурирующих видов (т, е. несоблюдение закона Гаузе) может быть объ-яснено следующими обстоятельствами: 1) популяции разных видов ограничены разными ресурсами; 2) хищник преимущественно выедает более сильного конкурента; 3) конкурентное преимущество видов изменяется в зави-симости от непостоянства внешних условий (т. е. конкурентное вытеснение каждый раз не доходит до конца, сменяясь периодом, благоприятным для вида, ранее вытесняемого); 4) популяции разных видов на самом деле разделены в пространстве — времени, и то, что представляется наблюдателю одним местообитанием, с точки зрения изучаемых организмов содержит целый набор разных местообитаний.
Чтобы объяснить сосуществование видов, конкурирующих за ограниченное число ресурсов, необходимо хотя бы вкратце рассмотреть модель динамики популяций, лимитированных в своем развитии количеством имеющегося ресурса. В основе этой модели лежит уже упоминавшееся выше представление о так называемой пороговой концентрации ресурса R*, т. е. той минимальной концентрацией, при которой рождаемость точно уравновешена смертностью (см. рис. 44), а популяция сохраняет стационарную численность. Очевидно, у разных видов, зависящих от одного ресурса, значения пороговых концентраций могут не совпадать, но если ресурса в окружающей среде много, то оба вида растут с максимальными скоростями, и быстрее наращивает свою числен-ность тот вид, у которого больше при данной концентрации разность рождаемости и смертности (т. е. величина b – d). Очевидно, однако, что в природной обстановке по мере увеличения количества организмов, потребляющих данный ресурс, концентрация его в среде снижается, а когда она достигает пороговой для данного вида организ-мов величины, численность популяции начинает падать. В результате конкуренции двух видов за один ресурс побеждает тот, для которого ниже пороговая концентрация ресурса56.
П14
П14. Нарушения принципа конкурентного исключения. Сосуществование видов, растущих на поверхности раздела сред и конкурирующих за пространство обитания. Ингибирование одного вида другим. «Цена» средств нападения и средств защиты. Система отношений по типу «камень–ножницы–бумага»
Нарушение принципа к.и.- виды занимают одну и ту же экологическую нишу, конкурируют за общие ресурсы, но вытеснение одного вида другим не происходит путем интерференции(ингибирование одного вида другим), прерывается извне или же откладывается на долгое время. пример- деревья в лесу, планктонный парадокс.
жертвы для выживания используют:
1. повышение рождаемости
2. уход от встреч с хищником
3. выработка морфологических, физиологических, биохимических средств защиты.
Хищники:
1. повышение рождаемости
2. снижение смертности
Конкурентные отношения между популяциями разных видов возникают тогда, когда
они остро нуждаются в одном ресурсе, которого не хватает. протекать конкуренция может по типу интерференции(конкуренция при которой один вид активно мешает другому(или оба вида мешают друг другу) или по типу эксплуатации, т.е. простого использования дефициьного ресурса(конкурирование планктонных водорослей за биогенные элементы) если эксплуатация может встречаться отдельно, то интерференция обычно сочетается с эксплуатацией.
Межвидовые отношения, построенные по принципу игры «камень–ножницы–бумага» (каждый вид контролирует рост численности какого-то другого вида, но сам при этом находится под контролем третьего) Математическая модель становления сообщества разных видов, связанных подобным образом, показывает, что при размножении видов и расселении их по поверхности субстрата формируется сложная пространственная структура — чередование участков, занятых разными видами. Если подвижность видов возрастает, то эта структура разрушается: сосуществование видов становится невозможным, а в сообществе остается только один из видов.
«камень-ножници-бумага»неожиданным образом всё чаще фигурирует в работах экологов как модель взаимоотношений разных организмов. такие связи встречаются достаточно часто среди микроскопических организмов, обрастающих сплошным ковром какие-нибудь поверхности под водой и конкурирующих за место на субстрате. Сосуществование их, по сути противоречащее принципу» конкурентного исключения» («закону Гаузе»), оказывается возможным благодаря реализации принципа «камень–ножницы–бумага». Конечно, у организмов должны быть средства воздействия на своих конкурентов (чем «бить»). Такими средствами служат как правило специальные вещества, продуцируемые и выделяемые в окружающую среду одними организмами для торможения роста и даже уничтожения других.
Примером подобных веществ могут быть антибиотики.
В одной из математических моделей,построенных по принципу «камень–ножницы–бумага», рассматривается популяция бактерий, в которой появляется штамм «киллера». «Киллер» вырабатывает токсин, с помощью которого он уничтожает конкурентов и высвобождает пространство для роста собственных колоний. Однако, согласно модели, через некоторое время в популяции появляется «резистентный» штамм, устойчивый к действию токсина «киллера». Кроме того, в среде (точнее, в модели) продолжает существовать исходный «чувствительный» штамм. Выживание последнего обеспечивается очень высокой скоростью его размножения — ведь ему не надо расходовать ресурсы ни на производство токсина, ни на средства его нейтрализации. Скорость размножения «киллера», наоборот, наиболее низкая из всех трёх штаммов (из-за трат на токсин и на защиту от него собственного организма). Скорость размножения «резистентного» штамма — промежуточная между «киллером» и «чувствительным»: он несет расходы на выработку противоядия, но не на сам токсин. Математическая модель такого сообщества из трёх штаммов (видов), растущих на поверхности питательного субстрата и фактически конкурирующих за пространство обитания, показывает, что устойчивое сосуществование видов со временем достигается. При этом участки, занятые разными видами, образуют своего рода чересполосицу.
Есть и некоторые экспериментальные данные, свидетельствующие о реальности подобного способа сосуществования конкурентов. В частности, некоторые штаммы бактерий Escherichia coli (модельный вид во многих лабораторных исследованиях) способны образовывать специальное вещество — колицин (см. также Bacteriocin), тормозящее рост конкурентов. Скорость размножения штамма, производящего колицин, существенно ниже, чем обычного. Поэтому реализовать свои преимущества он может, только если конкуренция разворачивается на поверхности питательного субстрата (агар-агара). В условиях же жидкой перемешиваемой среды он терпит фиаско — выделяемый токсин уносится течением, а скорость размножения обычного штамма гораздо выше.
Именно мобильность, согласно выводам работы, оказывается ключевым параметром, определяющим возможность или невозможность сосуществования конкурентов.
П15
П15. Модели взаимодействия видов через потребление общих ресурсов. "Пороговая концентрация" ресурса и конкурентное преимущество. Вовлеченные трейдоффы. Конкуренция за два ресурса: графическая модель Д.Тилмана. Связь между числом устойчиво сосуществующих видов и числом плотностно-зависимых факторов.
пороговая концентрация- минимальная концентрация, при которой рождаемость точно уравновешена смертностью, а популяция сохраняет стационарную численность. у разных видов значения пороговых концентраций могут не совпадать, но если ресурса в ОС много то оба вида растут с максимальными скоростями, и быстрее наращивает свою численность тот вид, у которого больше приданной концентрации разность рождаемости и смертности. когда численность возрастает, уменьшается количество ресурса, а когда достигнет пороговой концентрации, то выживет тот у кого она меньше.
рассмотрим модель с двумя ресурсами, величины концентраций которых в среде R1 иR2 отложим на двух ортогональных осях. в координатном пространстве этих ресурсов проведем линию, соответствующую тем значениям концентраций 1 и 2 ресурсов, при которых популяция сохраняет свою численность постоянной(dN\Ndt=0) Линия-изоклина соответствуют пороговым для данного вида комбинациям концентраций 1 и 2 ресурсов. если точки, соответствующие наблюдаемым в среде концентрациям ресурсов, лежат от этой линии ближе у началу координат, то численность популяции будет падать. изоклины рисуем прямыми- для простоты. они могут быть и кривыми(вогнутой) в тех случаях, когда, питаясь смесью разных компонентов, организм потребляет в сумме меньше, чем при питании каждым их этих компонентов по отдельности, и выпуклой бывает, например при синергизме воздействия токсических в-в, потребляемых с разными пищевыми компонентами. теперь на том же графике проведем изоклину нулевого прироста для 2 вида. если изоклина 2 вида будет ближе к началу координат, чем у 1, то победит в конкуренции 2 вид. рассмотренный пример соответствовал ресурсам, полностью взаимозаменяемым. для большинства организмов существует несколько ресурсов незаменимых. как бы много не было у растения азота, оно умрет без достаточного количества фосфора. в координатных осях 2х ресурсов изоклина нулевого прироста популяции, ограниченной такими двумя ресурсами, будет изображаться линией, изогнутой под прямым углом(как будто угол квадрата параллельно осям координат)т.е. так, что она оказывается состоящей из 2х ветвей, параллельных осям графика. положение каждой ветви отвечает пороговой концентрации 1 и 2 ресурса. если за 2 незаменимых ресурса конкурируют 2 вида, то так же как и в случае с взаимозаменяемыми ресурсами, возможны разные варианты расположения относительно друг друга изоклин нулевого прироста 2х видов. при пересечении изоклин может быть достигнуто сосуществование 2хвидов, т.к для каждого из них лимитирующими оказываются разные ресурсы.
на самом деле ресурсы, как и популяции находятся в постоянной динамике. если представим, что потребителей можно изъять из среды, то, очевидно, в ней установятся какие-то более высокие концентрации лимитирующих ресурсов. точку, соответствующую концентрациям ресурсов в отсутствии потребителя, Тильман предложил назвать точкой снабжения. в каждой точке, находящейся на этой изоклине рождаемость равна смертности, но это не значит, что соотношение в потреблении двух ресурсов обязательно точно равно их соотношении при поступлении в среду. из каждой точки мы можем провести вектор потребления С, показывающий то направление, в котором популяция стремится сдвинуть пороговую концентрацию и вектор снабжения U, направленный к точке снабжения и показывающий то соотношение ресурсов, которое установилось бы в среде при некотором ослаблении его потребления данной популяцией.
П16
Сообщество – совокупность разных организмов, обитающих в одном месте и образующих высокоинтегрированное целое, характеризующееся специфическим развитием, поведением, а возможно, и эволюцией. Подбор сосуществующих видов определяется прежде всего особенностями РАССЕЛЕНИЯ организмов. Сосуществующие виды могут быть ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЛИЗКИМИ. Cходство может быть результатом отбора, протекавшего в сходных условиях и приведшего к конвергенции, а не дивергенции ниш. Конкуренция между особями разных видов по крайней мере НЕ СЛАБЕЕ конкуренции между особями одного вида
Антинишевая модель Макартура—Уилсона
В теории островной биогеографии Макартура – Уилсона не предполагается расхождения видов по разным нишам. Сообщество формируется процессом расселения организмов, а не конкуренцией между уже прибывшими на остров видами
Один из вопросов, который задавали себе Макартур и Уилсон, можно сформулировать
так: почему на острове, как правило, видов меньше, чем на такой же площади территории материка? Видимо, рассуждали авторы, на острове скорость вымирания видов выше, чем на материке, а скорость заселения новыми не столь высока, чтобы быстро компенсировать вымирание. Число видов, входящих
одномоментно в островное сообщество, есть результат сбалансированности двух процессов, а именно — вселения (иммиграции) новых видов на остров и вымирания уже присутствующих. Оба процесса можно выразить как функции числа видов, имеющихся на острове. Скорость вселения снижается, поскольку все меньше видов из исходного пула (живущих на близлежащем материке или крупном острове) останется за пределами острова. Скорость же вымирания возрастает — ведь будет кому вымирать, а кроме того, сокращение среднего размера одной популяции автоматически равносильно повышению вероятности ее случайного вымирания. Равновесное сообщество в теории островной биогеографии не есть некий сложившийся набор определенных видов, долго (в теории — неограничен-
но долго) сохраняющийся на острове. Модель предполагает только равенство скоростей двух процессов — заселения и вымирания. Видовой же состав такого сообщества со временем может меняться. Интересно, что сами авторы модели на это обстоятельство особого внимания не обратили. Тогда господствовало убеждение, что сосуществование видов возможно только при разделении экологических ниш. Более того, один из авторов модели, Макартур, исследовал механизм разделения экологических ниш американских славок — мелких воробьиных птиц рода Dendroica. Оказалось, что обитающие вместе виды этого рода собирают корм в разных частях крон хвойных деревьев: один ближе
к стволу, другой — к периферии кроны, третий — к вершине, четвертый — к комлю. Позднее
Макартур потратил немало усилий на теоретическое изучение максимально допустимого, т.е.
разрешающего сосуществование, перекрывания экологических ниш видов. Однако в модели островной биогеографии Макартура—Уилсона удивительным образом не фигурирует представление о необходимости расхождения видов по разным нишам (факт, справедливо отмеченный Хаббелом). Сообщество в этой модели формируется расселением организмов, а не конкуренцией
между уже присутствующими, поэтому такие группировки называют сформированными рас-
селением, в отличие от сформированных расхождением по нишам. Предполагается, что последние складываются только из тех видов, которые, вселившись, смогли занять свободные экологические ниши. Очевидно, что между вселяющимися видами должна быть конкуренция, которая и расставит все по своим местам: одни виды разойдутся по свободным нишам, а другие останутся?не у дел? и не смогут дать начало размножающимся популяциям. На самом деле в любом сообществе всегда есть некоторое расхождение видов по разным нишам. Так, в лесу мы видим, что кроны разных видов деревьев занимают разные ярусы —одни образуют полог леса, другие — подлесок, третьи выступают над основным пологом. Корни разных видов также могут находиться на разной глубине. Однако многие виды живут бок о бок и не проявляют (их не наблюдают) сколь-либо существенных
различий в своих требованиях к среде. Утверждать, что все виды одного сообщества обязательно занимают разные ниши, вряд ли возможно.
Хаббел
Виды сосуществуют потому, что в расчете на одну особь имеют примерно равные вероятности рождения, гибели, миграции и видообразования. Экологическая идентичность (или точнее - экологическая эквивалентность) видов, проявляется в сходстве их демографических характеристик
Выдвинув принцип нейтральности как основу сосуществования видов, Хаббел разработал модель, предсказывающую относительное обилие видов в сообществе. Помимо собственно нейтральности (т.е. одинаковой для разных видов удельной рождаемости, смертности и скорости колонизации)
Дата добавления: 2015-10-21; просмотров: 62 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |