Артерии:
• кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);
• сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);
• дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.
Малый круг — лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.
Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.
В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ, и поэтому они хладнокровные животные.
Органы пищеварения
Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.
В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение — клоаку.
Органы выделения
Органы выделения — парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в неё, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.
Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.
Нервная система
В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44 %, у костных рыб 0,02—0,94, у хвостатых земноводных 0,29—0,36, у бесхвостых 0,50—0,73 %[6].
Головной мозг состоит из 5 отделов:
• передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
• промежуточный мозг хорошо развит;
• мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
• продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
• средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.
Органы чувств
Глаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а такжесерповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слёзные железы отсутствуют, но есть гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.
Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружуноздрями, а в ротоглоточною полость — хоанами.
В органе слуха новый отдел — среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой — стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.
Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.
Половые органы
Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).
В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.
Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку.
Жизненный цикл
В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо, личинка (головастик), период метаморфоза, взрослая особь.
Яйца (икринки) земноводных, как и икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоёмах, однако известны и исключения: червяги, лягушка амфиума, гигантские саламандры, аллегамские скрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног[7]. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамской — оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.
Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними); имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Только некоторые виды появляются на свет уже в виде маленьких бесхвостых лягушат.
Претерпевая метаморфоз, личинки превращаются во взрослых лягушек, ведущих наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени[8].
Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).
Образ жизни
Большинство проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 — +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C — погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.
Некоторые земноводные, например, морская жаба Bufo marinus, могут жить в солёной воде. Однако, большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.
Питание
Все современные земноводные во взрослой стадии — хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ. В рацион водных видов может входить молодь рыб, а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов[9].
Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом, переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии[10].
Размножение
Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов — семенники, у самок — яичники. Оплодотворение наружное. Икра приклеивается к водным растениям или камням.
Ядовитость
Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду земноводных — это лягушки-древолазы[11]. Яд, который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны.
Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех позвоночных, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии — крохотного, размером всего 2—3 см,ужасного листолаза (местные жители называют его «кокои»[12]). Её кожная слизь содержит батрахотоксин. Из кожи кокои индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда достаточно, чтобы убить человека. Однако, у этой лягушки есть естественный враг — небольшая змея Leimadophis epinephelus, которая питается молодыми листолазами.
Классификация
Слово "амфибия" происходит от древнегреческого термина ἀμφίβιος (amphíbios), что означает "оба вида жизни", ἀμφί значит "обоих видов" и βιος значит "жизнь". Термин первоначально использовался как общее определение для животных, которые могут жить на суше и в воде, в том числе тюленей и выдр. Традиционно, класс амфибий включает в себя всехчетвероногих позвоночных, которые не являются амниотами. Амфибии в самом широком смысле (sensu lato) были разделены на три подкласса, два из которых являются вымершими:[13]
• Подкласс Лабиринтодонты (Labyrinthodontia † — отдельная палеозойская и раннемезозойская группа)
• Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondyli † — небольшая палеозойская группа, иногда включается в Лабиринтодонты, которая фактически может быть более тесно связана с амниотами, чем с Беспанцирными)
• Подкласс Беспанцирные (Lissamphibia — все современные амфибии, включая лягушек, жаб, саламандр, тритонов и червяг)
• Отряд Бесхвостые (Anura — лягушек и жаб): с юрского периода по настоящее время — 5,602 текущих видов в 48 семействах
• Отряд Хвостатые земноводные (Caudata или Urodela — саламандры, тритоны): с юрского периода по настоящее время — 571 текущих видов в 10 семействах
• Отряд Безногие (Gymnophiona или Apoda — червяги): с юрского периода по настоящее время — 190 текущих видов в 10 семействах
Фактическое число видов в каждой группе зависит от выбранной таксономической классификации. Двумя наиболее распространенными системами являются: классификация, принятая на веб-сайте AmphibiaWeb Калифорнийского университета в Беркли, и классификациягерпетолога Даррела Фроста и Американского музея естественной истории, доступная онлайн как справочная база данных Amphibian Species of the World.[14] Число видов выше указано по Фросту, а общее число известных видов амфибий составляет около 7000, из которых около 90% составляют лягушки.[15]
Согласно филогенетической классификации таксон Лабиринтодонты был отброшен как парафилетическая группа без уникальных определяющих характеристик помимо самых общих.
Классификация варьируется в зависимости от предпочитаемых авторами филогенетических методов и способов определения клад. Традиционно, земноводные как класс определяется как все четвероногие с личиночной стадией развития, а группу, которая включает в себя общих предков всех живых земноводных (лягушек, саламандр и червяг) и всех их потомков, принято называть Беспанцирными. Филогения палеозойских амфибий неопределённа, и Беспанцирные, возможно, на самом деле принадлежат к ныне вымершей группе, такой как Темноспондильные (традиционно помещаемую в подкласс Лабиринтодонтов) или к Тонкопозвонковым, а в некоторых аналитических работах даже к амниотам. Это значит, что сторонники филогенетической номенклатуры исключили из амфибий большое число групп амфибиоподобных четвероногих девона и карбона, размещённых там ранее таксономией Линнея, и включили их куда-то ещё согласно кладистической систематике.[16] И если общий предок амфибий и амниот включён в класс земноводных, то они оказываются парафилетической группой наряду с рыбами, ящерицами и т.п.[17]
Все современные амфибии включаются в подкласс Беспанцирные, который обычно считается кладой — группой видов, произошедших от общего предка. Однако было высказано предположение, что саламандры возникли отдельно от темноспондилоподобных предков, и даже, что червяги являются сестринской группой передовых рептилиоморфныхземноводных, и, таким образом — амниотами.[18]
Хотя известно несколько более древних окаменелостей прото-лягушек, всё же древнейшей "истинной лягушкой" считается Prosalirus bitis, обнаруженная в нижнеюрских отложениях формации Кайента, штат Аризона, США. Анатомически она очень похожа на современных лягушек.[19] Древнейшая известная ископаемая червяга, Eocaecilia micropodia — тоже вид из ранней юры, и тоже найден в Аризоне.[20] Древнейшей известной саламандрой является вид Beiyanerpeton jianpingensis из верхнеюрских отложений в северо-восточном Китае.[21]
Беспанцирные традиционно делятся на три отряда, однако вымершее семейство саламандроподобных земноводных, Albanerpetontidae, на сегодняшний день также включено в этот надотряд. И даже более того, Прыгающие также включают в себя ископаемую прото-лягушку Triadobatrachus из триаса.[22]
30) Химическое загрязнение
Химические загрязнители растений – химические элементы, соединения и комплексы, изменяющие качественный и (или) количественный химический состав растительного организма. Основными загрязнителями, характеризующимися фитопогенным эффектом, являются химические элементы и их соединения, оказывающиеся причиной дисхемии. Их происхождение может быть:
1. Космогенного происхождения – никель, оксид марганца, индолы (в составе метеоритов), изотопы свинца, молибдена и т.д. Ежесуточное выпадение метеоритного вещества – 14-170 г. (Лебединец, 1981).
2. Техногенного происхождения компоненты флюидов, передвижение которых – звено тектоно-метаморфичского процесса (Fife, 1978), связанного с поступлением магматического материала из верхней мантии в количестве до 12 км3 в год. В состав флюидов входят олово, бериллий, молибден, тантал, уран, торий, вольфрам, цирконий, литий, рубидий, цезий, фтор, цезий и ртуть, а также молекулярный азот, кобальт и метан. С начала возникновения земной коры в геохимический цикл вовлекаются сера и углекислый газ. Важную роль играет так называемое ртутное дыхание Земли (Кропоткин, 1980).
3. Биогенного происхождения – соединения, выделяемые бактериями, грибами и беспозвоночными (Билай, 1961, Билай и Пидопличко, 1980); аллелопатически активные соединения высших растений (Гродзинский, 1965; Иванов, 1973;); выделения кожных желез позвоночных; соединения, образующиеся при разложении отмерших организмов; соединения, не утилизируемые и выделяемые организмом; соединения, возникающие в процессе пиролиза организмов при пожарах (например, полициклические ароматические углеводы, образующиеся при пиролизе древесины (Дикун с соавт., 1979); изотопы свинца, цинка, меди, ртути и марганца. (Ковалевский, 1981); H2S, CS2 и SO2 (Николаевский с соавт., 1976; Кунина с соавт., 1979).
Установлено (Немерюк, 1970), что растения, в первую очередь высшие, способны выделять значительное количество элементов и способствовать тем самым возникновению аэробиохимических ореолов рассеяния. Количество идентифицированных соединений, выделенных из организмов, превысило 20 тыс. Высказано убеждение (Ковалев, Полевая, 1981), что исторические изменения химических соединений (химическая эволюция) вызывают эволюцию организмов, которая, в свою очередь, приводит к появлению соединений с новыми свойствами, воздействующих на организмы и вновь приводящих к их изменению.
4. Антропогенного происхождения – соединения, содержащиеся в выбросах и отходах производства, в выбросах двигателей и тепловых станций, образующиеся при передаче энергии, используемые во всех отраслях хозяйства, в здравоохранении и в быту, оказывающиеся в продуктах жизнедеятельности человека и в бытовых отходах. Именно эти соединения и входят в состав так называемого мирового потока ксенобиотиков (Ковалев, Маленков, 1980).
Миграционная активность – одна их характеристик загрязнителей, определяющих своеобразие их территориального распространения. Поллюционная картография – позволяет создать представление не только о географическом, но и о сезонном количественном и качественном распространении ксенобиотиков. Например: на территории Северного полушария производиться выброс в атмосферу до *0% загрязнителей и более от их общего количества, образующегося в связи с деятельностью человека на Земле: количество свинца и ртути в урбанизованных районах Европы в 5 раз больше, чем на Кавказе; в 3-5 раз больше по сравнению с азиатской территорией европейская территория загрязнена и бенз(а)пиреном
Дата добавления: 2015-09-30; просмотров: 28 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |