Колесников С. И. Экология: Учебное пособие. — М.: Из­дательско-торговая корпорация «Дашков и К0»; Ростов н/Д: Наука-Пресс, 2007. — 384 с. 8 страница

Генетическая структура — соотношение в популяции раз­личных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей

популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют ча­стоты аллелей и генотипов. Частота аллеля — это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

р + q = 1,

где р — доля доминантного аллеля (A); q — доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты геноти­пов в популяции:

(р + q)²=p²+ 2pq + q² = 1,

где р и q — частоты доминантного и рецессивного аллелей со­ответственно, р² — частота гомозиготного доминантного гено­типа (АА), 2pq — частота гетерозиготного генотипа (Аа), q² — частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди — Вайнберга, относительные час­тоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколе­ния в поколение. Закон Харди — Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия: 1) популяция велика; 2) в популяции осуществляется свободное скрещивание; 3) отсут­ствует отбор; 4) не возникает новых мутаций; 5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим услови­ям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние фак­торы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и на­правленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эво­люционный процесс.

5.3. Динамические показатели популяции

Ж

Для характеристики динамических показателей популяции используют следующие обозначения:

N — число организмов;

t — время;

AN / At — средняя абсолютная (общая) скорость изменения числа организмов за определенный период времени;

(AN/ At) / N — средняя удельная скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь за определенный период вре­мени.

При математическом моделировании в экологии часто не­обходимо знать не только среднюю скорость, но и мгновен­ную скорость изменения числа организмов в тот или иной момент времени (за бесконечно малый промежуток времени). Когда At стремится к нулю (At —> О) символ А заменяют на d. Тогда

dN / dt — мгновенная абсолютная (общая) скорость изме­нения числа организмов за единицу времени в некоторый момент;

(dN / dt) / (N) — мгновенная удельная скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь за единицу времени в некоторый момент.

Таким образом, скорость рождаемости, скорость смертнос­ти и скорость роста популяции могут быть средними и мгновен­ными. Далее по тексту подразумевается мгновенная скорость, однако слово «мгновенная» сознательно опущено, чтобы не перегружать текст.

Рождаемость (скорость рождаемости) — число новых осо­бей, появившихся в популяции за единицу времени в резуль­тате размножения.

Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость — максимальная реализация воз­можности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость — реальная реализация воз­можности рождения.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолют­ная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости, выра­жают отношением:

dN / dt,

П ' ’

где dN_n — число особей (яиц, семян и т. п.), родившихся (от­ложенных, продуцированных и т. д.) за некоторый промежу­ток времени dt.

Щ Удельная рождаемость (Ь) — отношение скорости рождае­мости к исходной численности (N):

Ъ = (dNJ dt) / N.

Эта величина зависит от интенсивности размножения осо­бей: для бактерий — час, для фитопланктона — сутки, для насекомых — неделя или месяц, для крупных млекопитаю­щих — год.

Смертность (скорость смертности) — число особей, по­гибших в популяции за единицу времени (ог хищников, бо­лезней, старости и других причин). Смертность — величина

обратная рождаемости.

Различают минимальную и фактическую смертность. Ми­нимальная смертность — минимально возможная величина смертности. Фактическая смертность — реальная величина смертности.

Различают абсолютную и удельную смертность. Абсолют­ная (общая) смертность, или скорость смертности, выражают отношением:

dN / dt,

m' ^?

где dN_m — число особей, погибших за промежуток времени dt.

Удельная смертность (d) — отношение скорости смертнос­ти к исходной численности (N):

d=(dNJdf)//N.

Скорость роста популяции — изменение численности попу­ляции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселе­ния — иммиграции и выселения — эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности — в результате смертности и эмиграции особей.

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции.

Абсолютная (общая) скорость роста выражают отношением:

dN/ dt,

где dN — изменение численности популяции за промежуток времени dt.

Удельная скорость роста — отношение скорости роста к исходной численности (N):

(dN / dt) / N.

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свой­ства самой популяции и называется удельной (врожденной) ско­ростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.

г = (dN / dt) / N или dN/ dt = rN.

Величина биотического потенциала очень различается у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10—15 козлят, трихина отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы — 50 тыс. яиц, рыба-луна — до 3 млрд икринок.

Однако в природе, в связи с действием лимитирующих фак­торов, биотический потенциал популяции никогда не реали­зуется полностью. Его величина обычно складывается как раз­ность между рождаемостью и смертностью в популяции:

г — b — d,

где b — число родившихся, d — число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Когда b — d, г = 0 и популяция находится в стационарном состоянии. Когда Ъ > d, г > 0, численность популяции увели­чивается. Когда b < d, г < 0, численность популяции сокраща­ется. Формула d = Ъ — г позволяет определить смертность, которую трудно измерить непосредственно, а определить г до­статочно просто непосредственными наблюдениями.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции (рис. 13). Существуют две основные модели роста популяции: J-образная и S-образная.

J-образная кривая отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности попу­ляции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (г) реализуется полностью. Это продолжается, пока Низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емко­сти среды (предельной плотности насыщения, предельной численно­сти) (К), произойдет резкое снижение численности.

S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая отражает ло­гистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.

J-образная кривая (рост, не зависящий от плотности)	S-образная (логистическая) кривая (рост, зависящий от плотности)
dN/dt = rN	dN/dt = rN (K-N) /К
где N — численность популяции; t — время; г — удельная (врожденная) ско­рость роста популяции; К — максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды.
Если г положительно, численность популяции увеличивается экспонен­циально. Если г отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненци­ально. Отсюда быстрое увеличение и паде­ние численности популяции. Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции. Размеры популяции не стабилизируются	Если N> К, скорость роста отрица­тельна. Если К> N, скорость роста положи­тельна, то величина популяции стре­мится к К = N, т.е. приводится соот­ветствие с поддерживающей емко­стью среды. Когда К = N, скорость роста популя­ции равна нулю. Размеры популяции остаются посто­янными.

Таблица 14

5.4. Экологические стратегии выживания популяций

Продолжительность жизни — длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических фак­торов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) — это продолжительность жизни, которая мог­ла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жиз­ни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возмож­ностей организма и возможна только теоретически. Макси­мальная продолжительность жизни (МПЖ) — это продолжи­тельность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких ты­сячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем круп­нее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Средняя продолжительность жизни (СПЖ) — это среднее арифмети­ческое продолжительности жизни всех особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни разных ви­дов чаще используют генетически детерминированную МГІЖ.

Выживаемость — абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.

Z= n / N• 100%,

где Z — выживаемость, %; п — число выживших; N — исход­ная численность популяции.

Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и по­лового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др. Выживаемость можно выразить в виде таблиц и кривых выживания. Таблицы выживания (демографические таб­лицы) и кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Кривые выживания строятся по данным таблиц выживания.

120__________________ ЧАСТЬ II. ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ_______________________

Различают три основных типа кривых выживания (рис. 14). Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кри­вая II типа характерна для видов, у которых смертность оста­ется примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массо­вую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т. п.). Встречаются кри­вые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопи­тающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с боль­шой смертностью сразу после рождения).

Комплекс свойств популяции, направленных на повыше­ние вероятности выживания и оставление потомства, называ-

Дрозофила

Гидра

Устрица

Время (t)

Рис. 14. Кривые выживания:

I — кривая дрозофилы; II — кривая гидры; III — кривая устрицы (по Ф. Дрё, 1976)

ется экологической стратегией выживания. Это общая характе­ристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, пе­риодичность размножения и т.д.

Так, А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) — подавляют всех конку­рентов, например, деревья, образующие коренные леса. Па­тиенты — виды, способные выжить в неблагоприятных усло­виях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.). Эксплеренты (наполняющие) — виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях, на отмелях и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозна­чаются константами логистического уравнения: r-стратегия и А'-страте гия.

г-стратеги (г-виды, г-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют /-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселя­ются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др. (табл. 15).

К-стратеги (К-виды, К-популяции) — популяции из медлен­но размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют ^-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др. (табл. 15).

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с г- и /^-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существу­ют переходы. Ни один из видов не подвержен только г- или только /Г-отбору.

г-в иды (виды-«оппортунисты»)	ЛГ-виды (с тенденцией к равновесию)
Размножаются быстро (высокая плодовитость, время генерации короткое), поэтому значение г (врожденная скорость роста попу­ляции) высокое	Размножаются медленно (низкая плодо­витость, продолжительное время гене­рации), поэтому значение г низкое
Скорость размножения не зависит от плотности популяции	Скорость размножения зависит от плот­ности популяции, быстро увеличивает­ся, если плотность падает
Энергия и вещество распределяют­ся между многими потомками	Энергия и вещество концентрируются в немногих потомках; родители заботятся о потомстве
Размеры популяции некоторое время могут превышать К (поддер­живающую емкость среды)	Размеры популяции близки к равновес­ному уровню, определяемому К
Вид не всегда устойчив на данной территории	Вид устойчив на данной территории
Расселяются широко и в больших количествах; у животных может мигрировать каждое поколение	Расселяется медленно
Размножение идет с относительно большими затратами энергии и вещества	Размножение идет с относительно ма­лыми затратами энергии и вещества: большая часть энергии и вещества рас­ходуется на непродуктивный (вегета­тивный) рост
Малые размеры особей	Крупные размеры особей; у растений деревянистые стебли и большие корни
Малая продолжительность жизни особи	Большая продолжительность жизни особи
Могут поселяться на открытых местах	Плохо приспособлены к росту на от­крытых местах
Местообитания сохраняются не­долго (например, зрелые фрукты для личинок дрозофилы)	Местообитания устойчивые и сохраня­ются долго (например, лес для обезьян)
Слабые конкуренты (способность к конкуренции не требуется)	Сильные конкуренты
Защитные приспособления развиты сравнительно слабо	Хорошие защитные механизмы
Не становятся доминантами	Могут становиться доминантами
Лучше приспособлены к изменени­ям окружающей среды (менее спе­циализированные)	Менее устойчивы к изменениям усло­вий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)
Примеры: бактерии, парамеция, тли, мучные хрущаки, однолетние растения	Примеры: крупные тропические бабоч­ки, кондор, альбатрос, человек, деревья

Таблица 15

тщ

5.5. Регуляция численности (плотности) популяции

Гомеостаз популяции — поддержание определенной числен­ности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды — абиотических, биотических и антро­погенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миг­рацию особей и т. д. На рис. 15 представлена схема поддержа­ния гомеостаза популяции животных, где ключевым регули­рующим факторов является доступность пищевых ресурсов. При повышении плотности популяции усиливаются механиз­мы, снижающие ее плотность, и наоборот.

Рис. 15. Гомеостаз в популяции животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов (И.И. Дедю, 1989)

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плот­ности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плот­ности факторы остаются постоянными с изменением плотно­сти, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморе­гуляции своей численности. Выделяют три механизма тормо­жения роста численности популяций: 1) при возрастании плот­ности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождае­мость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотно­сти усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличи­вается; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размно­жающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими про­цессами. Деятельность человека часто сопровождается сокра­щением численности популяций многих видов. Причины это­го в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жиз­ни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение аре­ала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «пло­хих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологи­ческого разнообразия. Сокращение генофонда живой приро­ды может привести к трагическим последствиям. Междуна­родный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «чер­ный список» безвозвратно исчезнувших видов.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ве­дение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сро­ков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.

В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых ви­дов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетвор-

ных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных куль-

тур и т.д.-

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Что такое популяция? Как их классифицируют?

2. Назовите свойства, присущие популяциям как групповым объеди­нениям.

3. В чем отличие статических и динамических показателей популя-

ции?

4. Что такое численность и плотность популяции?

5. Охарактеризуйте основные типы структуры популяций.

6: Охарактеризуйте рождаемость, смертность и скорость роста попу-

ляции.

7. В чем отличия двух основных моделей роста популяции: J-образ-

ной и S-образной кривых роста?

8. Как рассчитывают выживаемость? Опишите основные три типа кривых выживаемости.

9. Что такое экологическая стратегия выживания?

10. Проведите сравнительную характеристику г- и А'-стратегий.

11. Что понимают под гомеостазом популяции?

12. Приведите примеры зависимых и независимых от плотности фак­торов, регулирующих плотность популяции.

13. Опишите три механизма торможения роста численности популя­ций.

14. Какие способы регулирования численности популяции использу­ет человек? I

ЛИТЕРАТУРА

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества / Пер. с англ. М.: Мир, 1989. Т. 1-2.

2. Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд. МГУ, 1990.

3. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк уче-

ния о популяции. М.: Наука, 1973.

4. Общая экология: Учебник для вузов / Автор-составитель А.С. Сте- пановских. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000.

5. Одум Ю. Экология / Пер. с англ. Т. 1-2. М.: Мир, 1996.

6. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология: Учебн. пособие для студен­тов. М.: Просвещение, 1988.

'•

Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определенных отношениях, обра­зуя тем самым, так называемые, экологические системы. Био­ценоз — совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории. Растительный компонент биоцено­за называют фитоценозом, животный — зооценозом, микроб­ный —■ микробоценозом. Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет, каким будет зооценоз и микробоценоз. Биотоп — определенная территория со свой­ственными ей абиотическими факторами среды обитания (кли­мат, почва). Биогеоценоз — совокупность биоценоза и биотопа (рис. 16). Экосистема (экологическая система) — система со­вместно обитающих живых организмов и условий их суще­ствования, связанных потоком энергии и круговоротом веществ (рис. 17). Термин «экосистема» был предложен английским уче­ным А. Тенсли (1935), а термин «биогеоценоз» — российским ученым В.Н. Сукачевым (1942). «Экосистема» и «биогеоценоз» — понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз — это эко­система в границах фитоценоза. Экосистема — понятие более общее. Каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая эко­система — биогеоценоз. Единая экосистема нашей планеты назы­вается биосферой. Биосфера — экосистема высшего порядка.

6.1. Структура биоценоза

Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза. I

Видовая структура — число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть

снобом лесу можно выделить синузию сосны, синузию брус­ники, синузию зеленых мхов и т. д. Парцелла — структурная часть в горизонтальном расчленении биоценоза, отличающа­яся от других частей составом и свойствами компонентов. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных де­ревьев в хвойном лесу.

6.2. Местообитание и экологическая ниша

Любая популяция (вид) занимает определенное местооби­тание и определенную экологическую нишу.

Местообитание — это территория или акватория, занимае­мая популяцией (видом), с комплексом присущих ей экологи­ческих факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным живот­ным местообитание вида называется стация, местообитание сообщества — биотоп.

Экологическая ниша — совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. То есть экологическая ниша — это место вида в природе, вклю­чающее не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональную роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Местообита­ние — это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша — это его «профессия».

Для характеристики экологической ниши обычно использу­ют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени.

Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местобитани- ям, разной пищи и разному времени использования одного и того же местообитания. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребнос­ти идентичны. Такие виды обязательно должны быть разоб­щены в пространстве или во времени».

Группы видов в сообществе, обладающие сходными функ­циями и нишами одинакового размера, то есть роль которых в сообществе одинакова или сравнима, называются гильдиями. Например, лианы тропического леса представлены многими видами растений. Между видами внутри гильдии наблюдается особенно острая конкуренция.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географи­ческих областях, называются экологическими эквивалентами. Например, крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и антилопы Африки и т. д. являются экологи­ческими эквивалентами. В настоящее время они значительно замещены коровами и овцами.

6.3. Типы связей и взаимоотношений между организмами

Типы связей между организмами. Живые организмы опре­деленным образом связаны друг с другом. Различают следу­ющие типы связей между видами: трофические, топические, форические, фабрические. Наиболее важными являются тро­фические и топические связи, так как именно они удержива­ют организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.

Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатка­ми, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь мо­жет быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жу- қов-навозников пометом крупных копытных и т.д. Косвен­ная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.

Топические связи проявляются в изменении одним видом условий обитания другого вида. Например, под хвойным ле­сом, как правило, отсутствует травянистый покров.

Форические связи возникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких осо­бей — форезия.

Фабрические связи заключаются в том, что один вид ис- вользует для своих сооружений продукты выделения, мертвые

Г* А Л Т> Л / OVA А Л\ГТ/(Т _Т, „ ______

D. Дки/Ші У1Л LUUD14CL1J п i (СИНЭКОЛОГИЯ) 133

остатки или даже живых особей другого вида. Например, пти­цы при постройке гнезд используют ветки деревьев, траву, пух

и перья других птиц.

Типы отношений между организмами. Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и ней­тральным. При этом возможны разные комбинации типов воз­действия. Различают нейтрализм, протокооперацию, мутуа­лизм, комменсализм, хищничество, паразитизм, конкуренцию, аменсализм.

Дата добавления: 2015-09-29