Нервная ткань (нейроны и нейроглия) нервная ткань — это система нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки и передачи
НЕРВНАЯ ТКАНЬ (Нейроны и нейроглия)
Нервная ткань — это система нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки и передачи импульса.
Нервная ткань является основой строения органов нервной системы и обеспечивает регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.
Структурно – функциональной единицей нервной ткани является нейрон или нейроцит (нервная клетка).
Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.
Развитие нервной ткани Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы –(нейральной эктодермы). На 18 сутки эмбрионального развития дифференцируется с дорсальной стороны зародыша формируется нервная пластинка, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.
Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, формируя нервную трубку. Часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки и покровной эктодермы и образует нервный гребень (ганглиозную пластинку).
Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия ЦНС.
Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части клеток APUD-системы, сенсорным клеткам каротидных телец.
Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных или нейроэпителиальных клеток.
В структуре нервной трубки выделяют 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).
Вентрикулярная (эпендимная) зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии.
Субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность.
Промежуточная (плащевая, мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и дифференцируются в нейроны.
Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам.
Маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу.
Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек.
При дифференцировке тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток — аксон (нейрит). Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты.
Между нейронами устанавливаются специальные межклеточные контакты (синапсы).
В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25—75 % всей популяции. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток (апоптоз) которая имеет адаптивное значение в процессах морфогенеза.
Нейроны, или нейроциты — специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, генерацию и проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки.
Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейроны осуществляют синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система.
По функциональной природе в рефлекторной дуге различают рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эфферентные (двигательные) нейроны.
Нейроны состоят из тела нейрвной клетки (перикариона) и отростков: аксона и различного числа ветвящихся дендритов.
Морфологически нейроны подразделяют на А) униполярные нейроны, имеющие только аксон; В) биполярные, имеющие аксон и один дендрит; С) мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов.
Встречаются псевдоуниполярные нейроны, от тела которого отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные — в органах чувств.
Большинство нейронов мультиполярные. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.
Дендритное поле– трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона.
Аксон– отросток нервной клетки по которому импульс возбуждения передаётся от тела нервной клетки к периферическим органам или к другим клеткам.
Дендрит - отросток нервной клетки по которому импульс возбуждения передаётся от периферических органов или соседних клеток к телу нервной клетки.
По типу нейромедиаторов учавствующих в передачи импульсного сигнала в синапсах нейроны подразделяют на А) холинергические (АЦХ),;
В) адренергические (Адреналин); Г) норадренергические (Норадреналин); дофаминергические (Дофамин), и т.д.
Ядро нейрона. Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно ядро, расположенное чаще в центре, реже — эксцентрично. Форма ядер нейронов округлая.
Плазмолемма нейрона -нейролемма обладает способностью генерировать и проводить импульс. Местом генерации импульса является аксональный холмик.
В покоящемся нейроне мембранный потенциал покоя равен —60—70 мВ.
Выделяют деполяризацию, реполяризацию и гиперполяризацию нейролеммы.
В основе распространения потенциала действия находится вхождение в нейрон ионов Na+, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте.
Тигроид или тельца Ниссля При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями (толуидиновый синий, и др.) в цитоплазме нейронов выявляется Хроматофильная субстанция в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм хроматофильная субстанция – гр. ЭПС. Специализированная гр. ЭПС локализуются в перикарионах и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и в аксональных холмиках.
Аппарат Гольджи в нейронах хорошо развит. Обеспечивает транспорт белков синтезированных в гр. ЭПС к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали (нейропептиды, нейросекрет), либо в лизосомы (лизосомальные гидролазы).
Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, поскольку потребляют много энергии благодаря большому количеству митохондрий.
Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки обеспечивая репарацию и рециркуляцию рецепторов нейролеммы.
Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина, разрушением крист митохондрий. Липофусцин — «пигмент старения» — желто-бурого цвета липопротеидной природы, представляющий собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур.
Цитоскелет нейроцита представлен нейрофиламенты диаметром 12 нм и нейротубулы диаметром 24— 27 нм расположенными в цитоплазме. Нейро-фибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.
Аксональный транспорт (аксоплазматический транспорт) — это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона.
Транспорт веществ от тела клетки в отростки называется антероградным, к телу — ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом и медленным. Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.
Аксональный транспорт есть выражение единства нейронов. Благодаря ему поддерживается постоянная связь между телом клетки (трофическим центром) и отростками. Дефект нейротубул может быть причиной некоторых неврологических нарушений у человека.
Среду существования нейронов обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.
Глия центральной нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию (глиоциты) и микроглию.
Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. К макроглии относятся эпендимоци-ты, астроциты и олигодендроглиоциты.
Эпендимоциты (ependymocyti) выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия.
Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости.
Астроциты — клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и разграничительную функции.
Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром.
Волокнистые астроциты имеют 20—40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментов диаметром 10 нм.
Олигодендроциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем в противоположность нейролеммоцитам периферической нервной системы один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации нескольких аксонов.
Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция — защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани.
Выделяют типичную (покоящуюся), амебоидную и реактивную микроглию в ЦНС. Покоящаяся обладает слабой фагоцитарной активностью.
Амебоидная отличается высокой активностью и необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефа-лический барьер еще не вполне развит.
Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподии, как амебоидная микроглия.
Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся нейролеммоциты (шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (мантийные глиоциты).
Нейролеммоциты формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах, окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.
