Роль гипоталамуса в нервно-гуморальной регуляции функций организма

Роль гипоталамуса в нервно-гуморальной регуляции функций организма

Гипоталамус – филогенетически старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в регуляции деятельности вегетативной нервной системы и эндокринных желез, участвует в регуляции углеводного и водно-солевого обмена, формировании пищевого и полового поведения, является центром регуляции температурного гомеостаза и выполняет функцию координатора биологических ритмов. Гипоталамус располагается на дне и по бокам III желудочка, вентральнее таламуса. Он включает в себя серый бугор, воронку, которая заканчивается гипофизом, и сосцевидные, или мамиллярные, тела. Верхнюю границу гипоталамуса формируют конечная пластинка и зрительный перекрест. Сбоку гипоталамус ограничен зрительным трактом и внутренней капсулой, а сзади примыкает к среднему мозгу.

Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, которые топографически можно объединить в 5 групп.

1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра;

2) передняя группа, в состав которой входят супрахиазматическое, супраоптическиое и паравентрикулярные ядра;

3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер;

4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра;

5) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра.

Более перспективным считается деление гипоталамуса на области и зоны, обладающие функциональной спецификой. Так, некоторые ядра преоптической и передней групп объединяются в гипофизотропную область, нейроны которой продуцируют либерины и статины, регулирующие деятельность аденогипофиза.

Срединная группа ядер формирует медиальный гипоталамус, где имеются своеобразные нейроны-датчики, реагирующие на различные изменения внутренней среды (температуру, водно-электролитный состав плазмы, содержание гормонов в крови). Посредством нервных и гуморальных механизмов медиальный гипоталамус управляет деятельностью гипофиза.

Латеральный гипоталамус представляет собой безъядерную зону, в которой сосредоточены проводниковые элементы, формирующие пути к верхним и нижним отделам стволовой части мозга. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Гесс выделил в гипоталамусе две функционально дифференцированные зоны. Раздражение задней и латеральной областей вызывает типичные симпатические эффекты (расширение зрачков, повышение давления, увеличение ЧСС), а разрушение данной зоны ведет к длительному снижению тонуса симпатической нервной системы. Гесс назвал эту зону эрготропной и предположил, что здесь расположены высшие центры симпатической нервной системы.

Другая зона, включающая преоптическую и переднюю области, получила название трофотропной, т.к. при ее раздражении наблюдались признаки возбуждения парасимпатической нервной системы и реакции, направленные на восстановление и сохранение резервов организма.

Позднее были получены факты, противоречащие узкой локализации симпатических и парасимпатических центров. Так, сосудосуживающий эффект может быть получен при раздражении и задней, и передней областей, т.е. симпатические нейроны имеются в этих обеих областях. Клетки, активирующие постганглионарные холинергические сосудорасширяющие нейроны, тоже широко распространены в пределах гипоталамуса.

Исследование изменений в сердечно-сосудистой системе показало, что локальное раздражение определенных отделов гипоталамуса сопровождается противоположными изменениями кровотока в «ядре» и «оболочке» тела. Например, при увеличении кровотока в скелетных мышцах может наблюдаться его снижение в сосудах кожи и органах брюшной полости. При раздражении гипоталамуса возникает и целый ряд соматических рефлексов, таких как изменение позы или увеличение частоты дыхания.

Это позволяет считать гипоталамус важным интегративным центром автономных, соматических и эндокринных функций, который отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций и входит в иерархически организованную систему головного мозга, регулирующих висцеральные функции. В регуляцию вегетативных реакций вовлекается целая система центров, представленных на всех уровнях головного мозга, а гипоталамус является одним из уровней этой системы, что определяет сложный и адаптивный характер регулируемых им вегетативных реакций.

Гиопталамус является интегративным центром терморегуляции. Локальное раздражение задних отделов гипоталамуса показало, что здесь находятся структуры, регулирующие процесс теплопродукции. При их раздражении повышается интенсивность обмена веществ, увеличивается ЧСС и возникает мышечная дрожь. Разрушение задних отделов вызывает снижение теплопродукции и температуры тела.

Передние отделы гипоталамуса, в частности паравентрикулярные ядра, ответственны за интегрцию процессов теплоотдачи. Раздражение этой области вызывает расширение кожных сосудов, усиление потоотделения, интенсификацию процессов дыхания. Повреждение этой зоны сопровождается нарушением теплоотдачи и гипертермией. При регистрации электрической активности отдельных нейронов в переднем гипоталамусе были обнаружены тепловые нейроны, у которых локальное нагревание вызывает увеличение частоты импульсации. Обычно усиление разрядов этих нейронов предшествует комплексу реакций увеличения теплоотдачи.

Тепловые нейроны переднего гипоталамуса относятся к категории внутренних терморецепторов, которые реагируют на температуру крови и вместе с кожными терморецепторами рефлекторно возбуждают эфферентные нейроны гипоталамуса, контролирующие теплоотдачу на периферии.

Локальные электрические раздражения определенных зон гипоталамуса могут вызвать направленные на выживание особи поведенческие комплексы, которые включают моторные, вегетативные и гормональные компоненты. Так, в заднем гипоталамусе обнаружена область, стимуляция которой вызывает комплекс реакций, характерных для пищевого поведения: поиск пищи, обильное слюноотделение, усиленная моторика и кровоснабжение кишки, снижение мышечного кровотока.

Показано, что повреждение небольшого участка в латеральном гипоталамусе ведет к полному отказу от пищи (афагия) и воды (адипсия), истощению и гибели животного. Эта зона названа «зоной голода».

Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса вызывает чрезмерное потребление пищи (гиперфагию) и ожирение – центр «насыщения». Нейроны этого центра, вероятно, обладают прямой химической чувствительностью к составу крови, зависимому от периодичности питания. По мере потребления пищи активация этих нейронов и через внутригипоталамические тормозные связи подавляют функции центра голода. Следует отметить, что экспериментального подтверждения эта гипотеза еще не получила, тормозные взаимодействия между центрами не идентифицированы. Дело в том, что области гипоталамуса, связанные с конкретным поведением, широко перекрываются и их удаление приводит к содружественному нарушению общего поведения животного. Так, разрушение латерального гипоталамуса помимо афагии ведет еще к снижению двигательной активности животного, угнетению эмоций, ослаблению устойчивости к стрессу, т.е. нарушаются функции не только одной изолированной системы. Через латеральный гипоталамус проходят волокна мощного медиального пучка конечного мозга, который связывает между собой базальные отделы переднего мозга, гипоталамус и покрышку среднего мозга. Сюда же от ствола мозга подходят восходящие дофаминергические и норадренергические пути, поражение которых вызывает комплекс нарушений, сходных с теми, которые возникают при повреждении латерального гипоталамуса.

В медиальном пучке конечного мозга, как и в заднем гипоталамусе, обнаружены зоны, связанные с регуляцией полового поведения. Но также следует отметить, что система регуляции полового поведения включает и другие отделы мозга, в том числе лимбическую кору. Материалы клинических данных свидетельствуют о том, что гипоталамус определяет правильную периодичность функций, связанных с размножением. Опухоли в области гипоталамуса могут вызвать быстрое половое созревание, нарушение менструального цикла, половую слабость и ряд других дисфункций.

Гипоталамус участвует в регуляции агрессивного поведения животных, принимает участие в чередовании состояний сна и бодрствования. В клинике при повреждении гипоталамуса описаны случаи перехода в состояние летаргического сна. Сноподобное состояние у животных можно вызвать при раздражении некоторых зон медиального гипоталамуса. Напротив, задний гипоталамус имеет решающее значение в поддержании бодрствования. Переход от сна к бодрствованию и обратно сопровождается изменением соматических (мышечный тонус) и вегетативных (ЧСС, перистальтика кишки) процессов, интеграция которых осуществляется гипоталамусом.

Гипоталамус участвует в поддержании водного баланса организма. В передней области гипоталамуса обнаружены нейроны с осморецептивной функцией, возбуждение которых запускает комплекс соматических и эндокринных реакций, направленных на формирование реакций, устраняющих водный дефицит.

Одной из важнейших функций гипоталамуса является регуляция деятельности гипофиза. Гипофиз состоит из передней, задней и промежуточной долей и является центральной железой эндокринной системы. Передняя доля (аденогипофиз) и задняя доля (нейрогипофиз) находятся под контролем гипоталамуса.

В супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса синтезируются два гормона – АДГ (антидиуретический, вазопрессин) и окситоцин, которые в виде гранул транспортируются по аксонам нейросекреторных клеток гипоталамуса и выделяются в капиллярную сеть нейрогипофиза, где депонируются. АДГ регулирует обратное всасывание воды в почечных канальцах и действует на гладкую мускулатуру артериол, повышая артериальное давление. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки и молочных желез.

Регуляция секреции этих гормонов осуществляется по механизму нейрогуморального рефлекса, афферентное звено которого представлено нервными путями от осморецепторов или механорецепторов до гипоталамуса, а эфферентное звено – поступающим в кровяное русло гормоном.

Аденогипофиз непосредственно секретирует гормоны, которые в зависимости от мишеней действия подразделяются на гландотропные (влияют на другие периферические эндокринные железы) и эффекторные (действуют непосредственно на ткани). К первой группе относятся АКТГ – адренокортикотропный гормон, ТТГ – тиреотропный гормон, гонадотропные гормоны (ФСГ – фолликулостимулирующий, и ЛГ – лютеинизирующий). Эффекторные гормоны – СТГ – соматотропный, или гормон роста, пролактин (стимулирует рост молочных желез и секрецию молока). К числу эффекторных относят также меланоцитстимулирующий гормон промежуточной доли гипофиза (МСГ, интермедин), который регулирует кожную пигментацию.

В 70-е годы было установлено, что секреторная функция аденогипофиза находится под контролем гипоталамуса. Этот контроль осуществляется нейрогуморально гормонами гипофизотропной зоны гипоталамуса. Секреция всех известных гормонов аденогипофиза регулируется гипофизотропными гормонами гипоталамуса (гормонами гормонов). Это низкомолекулярные пептиды, которые делятся на рилизинг-факторы (либерины) – стимулирующие секрецию, и ингибирующие факторы (статины) – тормозящие секрецию.

Гипофизотропные гормоны высвобождаются из нервных окончаний и через сосуды гипоталамо-гипофизарной портальной системы попадают в аденогипофиз. Секреция гормона роста, меланоцитстимулирующего гормона и пролактина находится под двойным контролем гипоталамуса – стимулирующим и ингибирующим. Выделение адренокортикотропного гормона, гонадотропных (лютеинизирующего, фолликулостимулирующего) гормонов и тиреотропина регулируется по принципу отрицательной обратной связи гормонами желез-мишеней. Гипофизарный гормон стимулирует соответствующую периферическую железу, и повышение уровня ее гормонов приводит к подавлению секреции гипоталамического фактора (либерина) и гипофизарного гормона, в результате активность периферической железы снижается, и когда концентрация ее гормона в крови падает ниже определенного уровня, их угнетающее действие на гипоталамус и гипофиз уменьшается. Параллельно деятельность гипоталамо-гипофизарной системы может регулироваться за счет нервных влияний от лимбической системы и среднего мозга через латеральный гипоталамус. Известно, что при сильных болевых или стрессорных воздействиях усиливается выделение АКТГ и снижается выделение гонадотропных гормонов, что обусловлено изменением секреции соответствующих либеринов под влиянием импульсов от лимбической коры и среднего мозга. Таким образом, за счет невных влияний секреция аденогипофиза приводится в соответствие с мотивацией и биологической направленностью реакций организма.

В 1975 г. из гипоталамуса и гипофиза была выделена еще одна группа пептидов – энкефалины и эндорфины, которые оказывают на нервные клетки морфиноподобное действие и, по-видимому, играют существенную роль в регуляции вегетативных процессов и поведения.

Дата добавления: 2015-08-29