|
1.
Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой, либо адвентициальной.
Слизистая оболочка. Эта оболочка состоит из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки.
Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки — многослойный плоский, а в среднем отделе — однослойный призматический. Железы расположены либо эндоэпителиально (в кишечнике), либо экзоэпителиально в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, дпк) или за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).
Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1—3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны, кроме корня языка, где располагаются сосочки, окруженные валом) гладкие мышечные клетки отсутствуют
Подслизистая основа. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и подслизистое нервное. В некоторых отделах (пищевод, двенадцатиперстная кишка) расположены железы.
Мышечная оболочка. Состоит из двух слоев мышечных элементов — внутреннего циркулярного и наружного продольного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем — гладкая.
Серозная оболочка. Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой — висцеральным листком брюшины. Брюшина
состоит из соединительнотканной основы, в которой расположены сосуды и нервные элементы, и из мезотелия. В некоторых отделах (пищевод, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует. В таких местах пищеварительная трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, сотоящей только из соединительной ткани.
2.
Экзокринные железы состоят из двух отделов:
1) концевого отдела - место продукции секрета
2). системы выводных протоков.
В основу классификации желез положены различные признаки:
По форме концевого отдела железы бывают: а)альвеолярные
б) трубчатые
в) альвеолярно-трубчатые
2. По химическому составу секрета:
а) серозные (белковые)
б) мукозные (слизистые)
в) смешанные (белково-слизистые)
г) сальные
3. По механизму выделения секрета:
а) мерокриновый (почти универсальный тип)
б) апокриновый (молочная железа,региональные потовые железы)
в) голокриновый (сальные железы)
4. По строению выводных протоков:
а) простые железы - проток не ветвится
б) сложные железы - проток ветвится
5. По числу концевых отделов, открывающихся в выводной проток:
а) неразветвленные - один концевой отдел в один выводной проток
б) разветвленные - два и более концевых отделов в один выводной проток
3.
Околоушная железа— сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, мерокриновый механизм. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой, имеет выраженное дольчатое строение
Концевые отделы околоушной железы белковые. Они состоят из секреторных клеток конической формы — белковых клеток, или сероцитов и миоэпителиальных клеток. Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются межклеточные секреторные канальцы. Миоэпителиальные клетки составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции — сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок. Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.
Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются от ее концевых отделов. Они сильно разветвлены. Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты.
Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются внутри долек. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы, аппарат Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране.
Внутридольковый проток выстлан двурядным эпителием.
Междольковый выводной проток – двуслойным эпителием.
Общий выводной проток – многослойный эпителий. Открывается в преддверье рта около 2 маляра.
4.
Подчелюстная железа — сложная альвеолярная разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой.
Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и белково-слизистые, т.е. смешанные, но преобладают в ней белковые концевые отделы.. Секреторные фанулы содержат гликолипиды и гликопротеиды. Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток — слизистых и белковых. Слизистые клетки более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который избирательно окрашивается муцикармином. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния. Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.
Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе. Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся. В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью. Среди клеток при электронной микроскопии различают несколько типов — широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы и клетки, имеющие форму бокала. Междольковые выводные протоки подчелюстной железы, располагающиеся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием.
5.
Подъязычная железа — сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета — смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.
Белковые концевые отделы очень немногочисленны. Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы и состоят из белковых полулуний и слизистых клеток. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. В них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах концевых отделов.
В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках других слюнных желез.
Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье — многослойным плоским эпителием.
6.
Пищевод.
Пищевод построен из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка. Эпителий слизистой оболочки — многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительнотканные сосочки, вдающиеся в эпителий. В собственной пластинке расположены кардиальные железы пищевода. Одна группа желез залегает на уровне перстневидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая группа находится в нижней части пищевода, около входа в желудок. Это простые разветвленные трубчатые железы. Концевые отделы их образованы кубическими и призматическими эпителиоцитами. Самые мелкие протоки этих желез соединяются в расширенные крупные протоки. Эпителий протоков призматический. Кардиальные железы пищевода содержат большое количество эндокринных клеток. По цитохимическим особенностям различают клетки трех типов. Первые синтезируют серотонин (ЕС). Вторые напоминают энтерохромаффиноподобные клетки (ECL), характерные для слизистой оболочки тела желудка.. Для врача строение и функция кардиальных желез пищевода представляют интерес потому, что именно в местах их расположения часто образуются дивертикулы, кисты, язвы и опухоли пищевода.
Мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода состоит из расположенных вдоль него пучков гладких мышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон.
Подслизистая основа пищевода. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода.
Собственные железы пищевода. Это сложные сильно разветвленные альвеолярно-трубчатые железы. Их концевые отделы состоят исключительно из слизистых клеток. Секрет изливается в мелкие выводные протоки, которые сливаются в более крупные. Эти протоки проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки и образуют в собственной пластинке крупные ампулообразные протоки, открывающиеся на поверхности эпителия. Эпителий, выстилающий мелкие протоки, низкий призматический, в более крупных протоках он многослойный плоский. Собственные железы пищевода располагаются главным образом на вентральной поверхности его верхней трети. Функция собственных желез пищевода состоит в выделении слизи, постоянно увлажняющей поверхность слизистой оболочки и способствующей прохождению пищевых комков.
Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. В верхней трети пищевода эти слои представлены поперечнополосатой мышечной тканью, которая является продолжением мышечной ткани глотки. В средней трети пищевода мышечная оболочка содержит как поперечнополосатую, так и гладкую мышечные ткани. В нижней трети оба слоя образованы только гладкой мышечной тканью. Адвентициальная оболочка с одной стороны связана с прослойками соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке, а с другой — с окружающей пищевод соединительной тканью средостения. В адвентициальной оболочке много продольно ориентированных сосудов и нервов. Брюшной отдел пищевода покрыт серозной оболочкой, образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.
7.
Желудок.
Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка желудка состоит из трех слоев — эпител и я, собственной пластинки и мышечной пластинки.
Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямочек, однослойный призматический железистый. Каждая железистая клетка четко подразделяется на две части — базальную и апикальную. В базальной части, прилежащей к базальной мембране, лежит овальной формы ядро, над которым располагается аппарат Гольджи. Апикальная часть клетки заполнена зернами или каплями мукоидного секрета. В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего — продольного. Железы желудка в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Собственные железы желудка. По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные, иногда очень слабо разветвленные трубчатые железы. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек, шейку и главную часть, представленную телом и дном. Тело и дно составляют секреторный отдел железы, а шейка и перешеек — ее выводной проток. Собственные железы желудка содержат 5 основных видов железистых клеток: главные экзокриноциты, париетальные экзокриноциты, слизистые, шеечные мукоциты, эндокринные, недифференцированные эпителиоциты.
Главные экзокриноциты. Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную и апикальную части. Базальная часть обладает выраженной базофилией. В апикальной части обнаруживаются гранулы белкового секрета. В базальной части находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Главные клетки секретируют пепсиноген. Париетальные экзокриноциты. Они больше главных клеток, неправильной округлой формы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части цитоплазмы. Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных канальцев с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы. От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота.
Слизистые клетки, мукоциты, представлены двумя видами. Одни располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных фанул, небольшое количество митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки (шеечные) располагаются только в шейке собственных желез. Ядра у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания клеток. В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются недифференцированными эпителиоцитами — источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.
Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками. Наружный, продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Средний — циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.
8.
Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка желудка состоит из трех слоев — эпител и я, собственной пластинки и мышечной пластинки.
Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямочек, однослойный призматический железистый. Каждая железистая клетка четко подразделяется на две части — базальную и апикальную. В базальной части, прилежащей к базальной мембране, лежит овальной формы ядро, над которым располагается аппарат Гольджи. Апикальная часть клетки заполнена зернами или каплями мукоидного секрета. В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего — продольного. Железы желудка в различных его отделах имеют неодинаковое строение.
Пилорические железы расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. Пилорические железы отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, гораздо сильнее разветвлены, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез лишено париетальных клеток.
Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих слизистые клетки собственных желез. Ядра их сплющены и лежат у основания клеток. В цитоплазме выявляется слизь. Клетки пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами, имеет щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные шеечные клетки.
Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности: желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины всей толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного циркулярного слоя в мышечной оболочке, образующей пилорический сфинктер.
Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками. Наружный, продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Средний — циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.
9.
Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия, собственного слоя слизистой оболочки и мышечного слоя слизистой оболочки.
Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит четыре основные популяции клеток — столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, клетки Панета, эндокриноциты, а также М-клетки. Для собственной пластинки слизистой оболочки характерно содержание большого количества ретикулярных волокон. С ретикулярными волокнами тесно связаны отростчатые клетки, сходные по строению с ретикулярными клетками кроветворных органов. В ней расположены сосудистые и нервное сплетения.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и наружного— продольного. В них имеются и косо идущие пучки мышечных клеток. Подслизистая основа нередко содержит дольки жировой ткани.
Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного и наружного — продольного. Направление хода пучков мышечных клеток в обоих слоях спиральное. Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку.
Особенности строения ДПК. 1. Ворсинки более широкие, 2. В подслизистой основе располагаются бруннеровы железы(сложные, трубчатые, слизистые, выводные протоки открываются в крипты) 3. Крипты неглубокие и нерегулярные.
10.
Строение кишечной ворсинки.С поверхности каждая кишечная* ворсинка выстлана однослойным призматическим эпителием.). В эпителии различают три основных вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки, эндокриноциты.
Столбчатые эпителиоцит,ворсинки, или энтероциты, составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. По форме это призматические клетки. Они характеризуются выраженной полярностью строения. На апикальной поверхности клеток имеется исчерченная каемка, образованная множеством микроворсинок. Благодаря огромному числу микроворсинок поверхность всасывания кишки увеличивается в 30—40 раз. В микроворсинках имеются тонкие филаменты и микротрубочки. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс. В апикальной части клетки имеется хорошо выраженный терминальный слой, который состоит из сети филаментов, расположенных параллельно поверхности клетки. Терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые микрофиламенты и соединена с межклеточными контактами на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов. Межклеточные контакты: точечные, плотные и опоясывающие десмосомы. В базальной части ядро овальной формы, синтетический аппарат — рибосомы и ГЭС. АГ расположен над ядром.
Бокаловидные экзокриноциты в ворсинках расположены поодиночке среди столбчатых клеток. Аппарат Гольджи и митохондрии располагаются около ядра. После выделения секрета бокаловидная клетка становится узкой, ядро ее уменьшается, цитоплазма освобождается от гранул секрета. Слизь, выделяемая бокаловидными экзокриноцитами, служит для увлажнения поверхности слизистой оболочки кишечника и этим способствует продвижению пищевых частиц. Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой следует рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки.
Эндокринные клетки. S-клетки – секретин, I-клетки – холицистокинин, ЕС-клетки – серотонин, мотилин. Д-клетки – соматостатин.
Строение кишечной крипты. Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит стволовые клетки, клетки-предшественники столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов, эндокриноцитов и клетки Панета на всех стадиях развития. Столбчатые эпителиоциты составляют основную массу эпителиальной выстилки крипт. По сравнению с аналогичными клетками ворсинок они более низкие, имеют более тонкую исчерченную каемку и базофильную цитоплазму. Бокаловидные экзокриноциты постоянно находятся в криптах, их строение сходно с описанными в ворсинке. Клетки Панета располагаются группами или поодиночке на дне крипт. В их апикальной части гранулы. Эти гранулы резко ацидофильны. В цитоплазме базальной части обнаруживается значительная базофилия. Вокруг большого округлого ядра располагается немного митохондрий, над ядром находится аппарат Гольджи. Клетки Панета играют важную роль в регуляции бактериальной флоры тонкого кишечника. Эндокриноцитов в крипте значительно больше, чем в ворсинках.
11.
Стенка толстой кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочками. Характерно наличие большого количества циркулярных складок и кишечных крипт (желез), значительно увеличивающих ее площадь. В отличие от тонкой кишки здесь отсутствуют ворсинки. Циркулярные складки имеют полулунную форму. Кишечные железы (крипты) в ободочной кишке развиты больше, чем в тонкой, расположены чаще, размеры их больше, они шире, содержат очень много бокаловидных экзокриноцитов.
Слизистая оболочка ободочной кишки, как и тонкой, имеет три слоя — эпителий, собственную пластинку и мышечную пластинку.
Эпителий слизистой оболочки однослойный призматический. Он состоит из трех основных видов клеток: столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и желудочно-кишечных эндокриноцитов. Столбчатые эпителиоциты располагаются на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. По своему строению они сходны с аналогичными клетками тонкой кишки, но у них более тонкая исчерченная каемка. Бокаловидные экзокриноциты, выделяющие слизь.У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты. Изредка встречаются эндокринные клетки и клетки с ацидофильными гранулами.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует тонкие соединительнотканные прослойки между кишечными криптами. В этой пластинке часто встречаются одиночные лимфоидные узелки, из которых лимфоциты мигрируют в окружающую соединительную ткань и проникают в эпителий.
Мышечная пластинка слизистой оболочки сильнее выражена, чем в тонкой кишке, и состоит из двух слоев. Внутренний слой образован циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов. Наружный слой представлен пучками гладких миоцитов, ориентированных частично продольно, частично косо. Мышечные клетки в этом слое расположены более рыхло, чем во внутреннем.
Подслизистая основа содержит много жировых клеток. Здесь располагаются сосудистые, а также нервное подслизистое сплетения. В подслизистой основе ободочной кишки всегда очень много лимфоидных узелков; они распространяются сюда из собственной пластинки слизистой оболочки.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним — циркулярным и наружным — продольным. Наружный слой мышечной оболочки в ободочной кишке имеет особое строение. Этот слой не сплошной, и пучки гладких миоцитов в нем собраны в три ленты, тянущиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках кишки, лежащих между лентами, обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Эти участки кишки образуют вздутия, выбухающие наружу.
Серозная оболочка покрывает ободочную кишку снаружи. Иногда она имеет пальцеобразные выросты. Эти выросты представляют собой скопления жировой ткани, покрытые брюшиной.
Червеобразный отросток
Для этого органа характерны большие скопления лимфоидной ткани. Червеобразный отросток имеет просвет треугольной формы. Содержит еденичные клетки Панета. Много лимфатических фолликулов, В-зависимая и Т-зависимая зоны. Много эндокринных клеток. Мышечная пластинка развита слабо или местами отсутствует.
Слизистая оболочка червеобразного отростка имеет кишечные железы (крипты), покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток. На дне кишечных крипт экзокриноциты с ацидофильными гранулами. Здесь же располагаются недифференцированные эпителиоциты и эндокринные клетки.
Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке и в подслизистой основе располагаются многочисленные крупные местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и нервное подслизистое сплетение.
Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний — циркулярный и наружный — продольный. Продольный мышечный слой отростка сплошной в отличие от соответствующего слоя ободочной кишки. Снаружи отросток обычно покрыт серозной оболочкой, которая образует собственную брыжейку отростка.
Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной ткани в нем входят в состав периферических отделов иммунной системы.
12.
Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системо й (ДЭС).
Тип клеток и их локализация | Продуцируемый гормон | Основное действие |
А-клетки (желудок) | Глюкагон | Печеночный тикогенолиз |
G-клетки (пилорическая часть желудка) | Гастрин Энкефалин | Стимуляция секреции пепсиногена, соляной кислоты в желудке и моторики желудка Медиация боли |
S-клетки (тонкая кишка) | Секретин | Секреция бикарбонатов и воды в поджелудочной железе и желчных путях |
К-клетки (тонкая кишка) | GI Р-га строингибиру ю- щий полипептид | Торможение секреции соляной кислоты в желудке |
L-клетки (тонкая кишка) | (глицентин) | Печеночный тикогенолиз |
t-клетки (тонкая кишка) | Холецистокинин | Секреция ферментов поджелудочной железы, сокращение желчного пузыря |
D-клетки (пилорическая часть желудка, двенад цатиперстная кишка) | Соматостатин | Ингибиция синтеза белка, местное торможение других эндокриноцитов |
Мо-клетки (тонкий кишечник) | Мотилин | Усиление подвижности кишечника |
Ес-клетки (пищеварительный тракт) | Серотонин | Регуляция всасывания воды и электролитов, усиление подвижности органов пищеварительной трубки |
| Субстанция Р | Модуляция болевой чувствительности |
| Мелатонин | Регуляция фотопериодичности функций |
0,-клетки (пищеварительный тракт) | VJP-вазоактивный интестинальный пептид | Секреция ионов и воды, повышение подвижности кишечника, снижение артериального давления, вазодилатация, стимуляция секреции в поджелудочной железе |
Р-клетки (желудочно-кишечный тракт) | Бомбезин | Усиление секреции соляной кислоты и панкреатического сока, сокращение ГМК в желчном пузыре |
ECL-клетки (тело и дно фундальных желез) | Гистамин | Усиление активности панетовских клеток и соляной кислоты |
РР-клетки (пилорическая часть желудка) | Панкреатический по» липептид | Ингибирует синтез белка |
13.
Печень— самая крупная железа пищеварительного тракта. Функции. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения их извне. В ней образуется гликоген — главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. Синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин. Метаболизируется железо и образуется желчь. Большую роль она играет в обмене холестерина. В печени накапливаются необходимые для организма жирорастворимые витамины — A, D, Е, В эмбриональном периоде печень является органом кроветворения.
Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки. В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный — желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудальный отделы, образует общий желчный проток. Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене.
Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы.
Строение. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима печени образована печеночными дольками.
Печеночные дольки — структурно-функциональные единицы печени, состоящие из анастомозирующих печеночных пластинок и лежащих между ними синусоидных капилляров. В центре печеночной дольки располагается центральная вена. По углам пд располагаются печеночные триады (междольковая артерия, междольковая вена, междольковый желчный проток). Между синусоидальными капиллярами и печеночными пластинками находится перисинусоидальное пространство.
14.
Печеночные балки (дольки) состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами. В печеночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток.
Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их просвет.
Каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторона — билиарная — обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь, другая — васкулярная — направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества.
Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Многие из них содержат два ядра и больше. Ядра гепатоцитов круглой формы. Число этих ядер с возрастом постепенно увеличивается.Цитоплазма печеночных клеток окрашивается не только кислыми, но и основными красителями. В ней присутствуют все виды общих органелл. ГЭС имеет вид узких канальцев с прикрепленными рибосомами. АЭС в виде трубочек и пузырьков. Гранулярный вид сети участвует в синтезе белков крови, а агранулярный — в метаболизме углеводов. Кроме того, эндоплазматическая сеть за счет образующихся в ней ферментов осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ (а также инактивацию ряда гормонов и лекарств). Митохондрии отличаются сравнительно небольшим числом крист. Аппарат Гольджи в период интенсивного желчеотделения перемещается в клетки к просвету желчного капилляра. На васкулярной и билиарной поверхностях клеток имеются микроворсинки. Зональные особенности гепатоцитов: клетки, расположенные в центральных и периферических зонах дольки, различаются размерами, развитием органелл. активностью ферментов, содержанием гликогена, липидов. Гепатоциты периферической зоны активнее участвуют в процессах накопления питательных веществ и детоксикации вредных, они сильнее повреждаются при воздействии токсических агентов. Клетки центральной зоны более активны в процессах экскреции в желчь эндо- и экзогенных соединений; они сильнее повреждаются при сердечной недостаточности, ишемии, а также при вирусном гепатите. В терминальной пластинке находятся камбиальные элементы для гепатоцитов и клеток желчных протоков.
Клетки синусоидных капилляров, образующие их стенку или непосредственно с ней связанные, относятся к четырем типам и включают: а) эндотелиальные клетки. б) звездчатые макрофаги (клетки Купфера), в) перисинусоидальные липоциты (клетки Ито), г) pit-клетки
о) эндотелиальные клетки - выстилают синусоиды и составляют около 50% их клеток. В их уплощенной цитоплазме имеются скопления мелких пор (ситовидные пластинки) и крупные отверстия, между клетками - щели; базальная мембрана отсутствует. Через указанные образования просвет капилляров сообщается с пространством Диссе, в котором плазма крови омывает микроворсинки гепатоцитов.
б) звездчатые макрофаги (клетки Купфера) - составляют 20-25% клеток синусоида (особенно многочисленны на периферии дольки), располагаются в щелях между эндотелиальными клетками или распластываются но их поверхности, перемещаясь по ней. Многочисленные отростки (определившие название клеток) пересекают просвет капилляра, через отверстия в цитоплазме эндотелиошггов проникают в пространство Диссе.
Обладают высокой фагоцитарной активностью и мощным лизосо- мальным аппаратом;
в)перисинусоидальные липоциты (жиронакапливающие клетки, клетки Ито) - составляют, в среднем, около 20-25% клеток синусоидов; располагаются в пространстве Диссе, охватывая снаружи своими длинными отростками синусоиды и контактируя с гепатоцитами. Ядро - с конденсированным хроматином, органеллы развиты слабо, в цитоплазме вокруг ядра и в отростках выявляются крупные липидные капли.
г)pit-клетки составляют около 5% клеток синусоидов, располагаются в просвете синусоида (прикрепляясь отростками к эндотелию), реже - в пространстве Диссе. Контактируют с клетками Купфера и ге- патоцитамн. оказывая на них регуляторные воздействия. Ядро темное, цитоплазма содержит характерные гранулы с плотным центром, сходны с натуральными киллерами.
15.
Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным — правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Междольковые желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и печеночной артерии образуют в печени триады. Стенка междольковых протоков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках — из цилиндрического эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. В апикальных отделах эпителиальных клеток протоков нередко встречаются в виде зерен или капель составные части желчи. Междольковые желчные протоки выполняют секреторную функцию. Печеночные, пузырный и общий желчный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это сравнительно тонкие трубки диаметром около 3,5—5 мм, стенка которых образована тремя оболочками. Слизистая оболочка состоит из однослойного высокого призматического эпителия. Для эпителия этих протоков характерно наличие в его клетках лизосом и включений желчных пигментов. В эпителии нередко встречаются бокаловидные клетки. Собственная пластинка желчных протоков отличается богатством эластических волокон, расположенных продольно и циркулярно. В небольшом количестве в ней имеются слизистые железы. Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. Мышечная оболочка хорошо выражена лишь в определенных участках протоков — в стенке пузырного протока при переходе его в пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов располагаются главным образом циркулярно. Они образуют сфинктеры, которые регулируют поступление желчи в кишечник. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.
16.
Поджелудочная железа.Экзокринная часть
Эта часть поджелудочной железы в дольках представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку.
Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является панкреатический ацинус. Он включает секреторный отдел и вставочный проток, которым начинается вся протоковая система железы. Внешне ацинус напоминает мешочек размером 100—150 мкм. Между ацинусами располагаются ретикулярные волокна, кровеносные капилляры, а также нервные волокна и нервные ганглии вегетативной нервной системы1. Ацинусы состоят из 8— 12 крупных экзокринных панкреатоцитов, или ациноцитов, расположенных на базальной мембране, и нескольких мелких протоковых, или центроацинозных, эпителиоцитов.
Экзокринные панкреатоциты (ациноциты) выполняют секреторную функцию, синтезируя пищеварительные ферменты панкреатического сока. Они имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким основанием, лежащим на базальной мембране ацинуса. Цитолемма на базальной поверхности клеток образует внутренние складки, а на апикальной поверхности — микроворсинки. Между боковыми поверхностями клеток имеются контакты типа замыкательных пластинок и десмосом. Верхушечные (апикальные) части клеток называют зимогенными зонами, а противоположные базальные части клеток — гомогенными зонами. Зимогенные зоны клеток являются оксифильными. Зимогенная зона клеток крупными секреторными гранулами. Зимогенные гранулы содержат синтезируемые в клетках ферменты в неактивной форме, т.е. в виде зимогена. В гомогенной зоне преобладает гранулярная эндоплазматическая сеть. В них осуществляется синтез ферментов панкреатического сока. Обилие рибосом обусловливает базофилию этой зоны.
В надъядерной части клеток расположен обширный аппарат Гольджи. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме, но большинство их находится под цитолеммой и рядом с комплексом Гольджи. Выделившийся из ациноцитов секрет попадает во вставочный проток, стенка которого состоит из мелких клеток. В одних случаях они примыкают к ациноцитам сбоку, имея общую с ними базальную мембрану, в других — проникают в центр ацинуса, располагаясь на апикальной поверхности ациноцитов. При такой локализации они называются центроацинозными эпителиоцитами. Центроацинозные клетки имеют неправильную, уплощенную форму, их овальное ядро окружено узким слоем светлой цитоплазмы, бедной органеллами. На свободной, обращенной в просвет ацинуса поверхности имеются единичные микроворсинки.
Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки. Стенки этих протоков выстланы однослойным кубическим эпителием. Их цитолемма образует внутренние складки и микроворсинки. Клетки соединяются друг с другом с помощью десмосом. В цитоплазме клеток много митохондрий и хорошо развит аппарат Гольджи.
Межацинозные протоки впадают в более крупные внутридольковые протоки, стенки которых покрыты однослойным кубическим эпителием. Ядра эпителиальных клеток крупные, в цитоплазме — немногочисленные митохондрии, слабовыраженный аппарат Гольджи, свободные рибосомы, гладкая эндоплазматическая сеть. Вокруг протоков расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна.
Внутридольковые протоки далее продолжаются в междольковые протоки, которые лежат в соединительнотканных перегородках между дольками. Они впадают в общий проток поджелудочной железы, проходящий в ее толще от хвоста к головке, где он открывается в полость двенадцатиперстной кишки. В эпителии протоков имеются бокаловидные экзокриноциты, а также эндокриноциты, вырабатывающие гормоны панкреозимин и холецистокинин. Под их влиянием стимулируются секреторная активность ациноцитов поджелудочной железы и отделение желчи из печени. В собственной пластинке протоков находятся мелкие слизистые железы.
17.
К ним относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея. В типичных случаях (трахея, бронхи) стенки воздухоносных путей состоят из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Все воздухоносные пути выстланы слизистыми оболочками. Последние состоят из эпителия, собственной пластинки и в ряде случаев из гладкомышечных элементов. Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: в верхних он многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий, в более дистальных отделах он становится многорядным и, наконец, однослойным реснитчатым.
В эпителии воздухоносных путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих название всего эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки, клетки Лангерганса — отрост- чатые макрофаги, нейроэндокринные, щеточные (каемчатые), секреторные клетки Клара и базальные эпителиоциты.
Трахея — полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.
Реснитчатые клетки призматической формы, имеют на свободной поверхности около 250 ресничек. Реснички мерцают в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху, наиболее интенсивно при оптимальной температуре (18—33 °С) и в слабощелочной среде. Мерцание ресничек (до 250 в минуту) обеспечивает выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами вдыхаемого воздуха и микробами.
Бокаловидные клетки — одноклеточные эндоэпителиальные железы — выделяют слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами, на поверхность эпителиального пласта. Их секрет вместе с слизистым секретом желез подслизистой основы увлажняет эпителий и создает услвия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Слизь содержит также иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, находящимися в составе слизистой оболочки, которые обезвреживают многие микроорганизмы, попадаемые с воздухом. Нейроэндокринные клетки имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки — камбиальные, имеют овальную или треугольную форму.
Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, богатая эластическими волокнами. В отличие от гортани эластические волокна в трахее принимают продольное направление. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток.
Подслизистая основа трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, без резкой границы переходящей в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы незамкнутых хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белковослизистые железы, выводные протоки которых, образуя на своем пути колбообразные расширения, открываются на поверхности слизистой оболочки.
Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из 16—20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща. Благодаря такому строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой, что имеет большое значение при глотании. Пищевые комки, проходящие по пищеводу, расположенному непосредственно позади трахеи, не встречают препятствия со стороны стенки трахеи.
Адвентициальная оболочка трахеи состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.
18.
Бронхи крупного калибра диаметром соответственно от до 15 мм характеризуются на фиксированных препаратах складчатой слизистой оболочкой, благодаря сокращению гладкой мышечной ткани, многорядным реснитчатым эпителием, наличием желез, крупных хрящевых пластин в фиброзно-хрящевой оболочке.
Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и снижением толщины слизистой оболочки, наличием желез, уменьшением размеров хрящевых островков. В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хряща и желез нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышечных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание.
Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения, но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы легких.
Конечные (терминальные) бронхиолы диаметром около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются щеточные, секреторные (клетки Клара) и реснитчатые клетки. В собственной пластинке слизистой оболочки этих бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.
В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные формы, принадлежащие к макрофагической системе. Клетки Лангерганса имеют отростчатую форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Т-лим- фоцитов.
19.
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Ацинус начинается респираторной бронхиолой 1-го порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет бронхиол открываются альвеолы. Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на альвеолярные ходы, а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками. В устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками; 12—18 ацинусов образуют легочную дольку.
Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием. Реснитчатые клетки встречаются редко, клетки Клара — чаще. Мышечная пластинка распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.
На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол.
Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками, в которых проходят кровеносные капилляры. Между альвеолами существуют сообщения в виде— альвеолярных пор. Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром. Внутренняя поверхность их выстлана двумя основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными альвеолоцитами (клетки 2-го типа). Респираторные альвеолоциты, или альвеолоциты 1-го типа, занимают около 95 % поверхности альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки. К безъядерным участкам альвеолоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким — в среднем 0,5 мкм. Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Альвеолоциты 2-го типа, называемые часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами, крупнее, чем клетки 1-го типа, имеют кубическую форму. В цитоплазме этих альвеолоцитов, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца — цитофосфолипосомы, которые служат маркерами альвеолоцитов 2-го типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.
Альвеолоциты 2-го типа активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК. Последний включает в себя три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант — миелиноподобные структуры. В обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокриновому типу. ПАВ играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении.
Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются макрофаги. Они отличаются многочисленными складками цитолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта.
В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных соединительнотканных перегородок.
Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют костномозговое происхождение.
Снаружи к базальной мембране альвеолоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой — с соседней. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.
20.
Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием.
На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. В остальных участках кожи 4 слоя (отсутствует блестящий слой). В них различают 5 типов клеток: кератиноциты (эпителиоциты), клетки Лангерганса, лимфоциты, меланоциты, клетки Меркеля. Из этих клеток в эпидермисе и каждом из его слоев (свыше 85 %) основу составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении (кератинизации) эпидермиса.
Базальный слой Кератиноциты соединяются с базальной мембраной полу- или гемидесмосо- мами, а между собой и с клетками Меркеля — с помощью десмосом.
Кератиноциты имеют призматическую форму, округлое богатое хроматином ядро и базофильную цитоплазму. В ней выявляются органеллы, кератиновые промежуточные тонофиламенты и в некоторых клетках гранулы черного пигмента меланина. Меланин фагоцитируется кератиноцитами из меланоцитов, в которых образуется. В базальном слое кератиноциты размножаются путем митотического деления, и новообразованные клетки включаются в процесс кератинизации (дифференцировки). В базальном слое встречаются клетки в Со-периоде жизненного цикла. Среди них — стволовые клетки дифферона кератиноцитов (см. рис.312), которые в определенные моменты способны возвращаться в митотический цикл.
Таким образом, базальный слой, включающий стволовые клетки и делящиеся кератиноциты, является ростковым, за счет которого постоянно (каждые 3—4 нед) происходит обновление (физиологическая регенерация) эпидермиса.
Шиповатый слой. Кератиноциты, образующие 5—10 слоев, имеют полигональную форму. Они соединяются между собой и с находящимися в базальном слое кератиноцитами с помощью многочисленных десмосом, имеющих вид шипов на поверхности клеток (после мацерации). В их цитоплазме усиливаются синтез кератина и образование из него тонофиламент, которые соединяются в пучки — тонофибриллы, а также формируются новые структуры — кератиносомы, или ламеллярные гранулы (гранулы Одланда). Они представляют собой ограниченные мембраной скопления пластин, содержащих липиды (холестеринсульфат, церамиды и др.) и гидролитические ферменты.
Зернистый слой состоит из 3—4 слоев кератиноцитов овальной формы, в которых синтезируются белки — кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин участвует в аггрегации кера- тиновых тонофиламент, образуя между ними аморфный матрикс. К ним присоединяются белки, полисахариды, липиды, аминокислоты, которые высвобождаются при начинающемся здесь (под влиянием гидролитических ферментов кератиносом и лизосом) распаде ядер и органелл. В результате образуется сложное по составу соединение — кератогиалин. При световой микроскопии оно выявляется в виде крупных, не ограниченных мембраной базофильных кератогиалиновых гранул. Они заполняют цитоплазму кератиноцитов и придают им зернистый вид. Инволюкрин и кератолинин образуют белковый слой под плазмолеммой, защищающий ее от действия гидролитических ферментов кератиносом и лизосом, которые активизируются под воздействием клеток Лангерганса. При этом количество кератиносом в ке- ратиноцитах увеличивается и они выделяются путем экзоцитоза в межклеточные щели, где содержащиеся в них липиды (церамиды, холестеринсуль- фат и др.) образуют цементирующее вещество. Последнее соединяет кератиноциты между собой и создает в эпидермисе водонепроницаемый барьер, который предохраняет кожу от высыхания.
Блестящий слой образуют плоские кератиноциты (корнеоциты), в которых полностью разрушаются ядро и органеллы, кератогиалиновые гранулы сливаются в светопреломляющую массу, состоящую из агрегированных кератиновых фибрилл и аморфного матрикса, включающего филаггрин, и более толстым становится слой кератолинина под плазмолеммой. Между клетками почти исчезают десмосомы, но увеличивается количество цементирующего вещества, богатого липидами. Постепенно кератиноциты полностью заполняются продольно расположенными кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным матриксом из филаггрина. Одновременно кератиноциты смещаются в наружный роговой слой.
Роговой слой состоит из закончивших дифферен- цировку кератиноцитов (корнеоцитов), получивших название роговых чешуек. Они имеют форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде колонок. Чешуйки имеют толстую прочную оболочку, содержащую белок кератолинин.. Чешуйки связаны между собой с помощью межклеточного цементирующего вещества.
21.
Меланоциты — пигментные клетки, не связанные десмосомами с соседними клетками. Они имеют несколько ветвящихся отростков, достигающих зернистого слоя. В их цитоплазме отсутствуют тонофибриллы, но много рибосом и меланосом. Меланосомы — структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и фибриллярного каркаса, окруженных общей мембраной. Они оформляются в аппарате Гольджи, где к ним присоединяются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза. Эти ферменты участвуют в образовании из аминокислоты тирозина
Клетки Меркеля наиболее многочисленны в сенсорных областях кожи (пальцы, кончик носа и др.). К их основанию подходят афферентные нервные волокна. Возможно, что клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют в эпидермисе осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. В цитоплазме клеток выявляются гранулы с плотной сердцевиной, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин и другие гормоноподобные вещества. В связи с этим полагают, что клетки Меркеля обладают эндокринной способностью и могут быть отнесены к АПУД-системе. Эти клетки участвуют в регуляции регенерации эпидермиса, а также тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы с помощью ВИП и гистамина, высвобождающегося под их влиянием из тучных клеток.
Клетки Лангерганса (белые отростчатые эпидермоциты) выполняют иммунологические функции макрофагов эпидермиса.
Эти клетки способны мигрировать из эпидермиса в дерму и в регионарные лимфатические узлы, а также могут воспринимать антигены в эпидермисе и «представлять» их внутриэпидермальным лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов, запуская таким образом иммунологические реакции. Лимфоциты, относящиеся к Т-популяции, проникают в базальный и шиповатый слои эпи- дермис'а из дермы. Здесь может происходить их пролиферация под влиянием интерлейкина-1 (ИЛ-1), выделяемого клетками Лангерганса, а также под влиянием факторов типа тимозина и тимопоэтина, вырабатываемых кератиноцитами. Таким образом, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и лимфоциты участвуют в построении иммунологического защитного барьера кожи, относящегося к периферической части иммунной системы организма.
Клетки Лангерганса не связаны десмосомами с окружающими кератиноцитами. Для них характерны отростчатая форма, лопастного вида ядро и присутствие в цитоплазме аргентаффинных гранул (гранулы Бирбека), имеющих вид теннисных ракеток. Своими отростками клетки Лангерганса объединяют окружающие их кератиноциты в эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ), из которых состоит эпидермис. Пролиферативные единицы имеют форму вертикальных колонок, они занимают всю толщу эпидермиса и состоят из центрально расположенной клетки Лангерганса и кератиноцитов всех слоев эпидермиса. В ЭПЕ клетки Лангерганса оказывают регулирующее влияние на пролиферацию (деление) и дифференцировку (ороговение) кератиноцитов, возможно, с помощью кейлонов, обнаруженных в их гранулах.
22.
Дата добавления: 2015-08-29; просмотров: 34 | Нарушение авторских прав
<== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |
1. Надо сказать, что в XVIII в. развитие феодального общества в России вступило в новую стадию. Эта стадия подразумевала под собой укрепление российского централизованного государства, рост | | | Сокращенное название школы |