1. Механические ткани: колленхима, склеренхима, волокна и склереиды.

Механические ткани.

1. Механические ткани: колленхима, склеренхима, волокна и склереиды.

2. Организация тела растения с точки зрения строительно-механических принципов

Высшие растения ведут прикрепленный образ жизни, поэтому способность противостоять нагрузкам имеет для них особое значение. Некоторые растения вынуждены десятки и даже сотни лет оказывать сопротивление бурям, ливням, граду и снегу.

Любая растительная клетка (за редким исключением) имеет наружный скелет в виде целлюлозной оболочки. Поэтому, весьма примечательно, что функцию укрепления растительного тела в той или иной мере выполняют все клетки и ткани, живые и мертвые.

Однако если для небольших многоклеточных организмов (особенно погруженных в воду) наличие тонких оболочек у каждой из клеток оказывается вполне достаточным для обеспечения прочности и поддержания формы, то для крупных наземных растений такая опорная система явно недостаточна и у них возникли специализированные механические ткани, которые даже после отмирания живого содержимого продолжают выполнять опорную функцию.

Тело растения в целом представляется чем-то вроде железобетонной конструкции, где механические ткани соответствуют арматуре (тяжам проволоки и стержням), а остальные ткани играют роль наполнителя (бетона). Именно поэтому Ф.М. Раздорский считал более правильным называть механические ткани - арматурными.

Различают два основных типа механических тканей: колленхиму и склеренхиму.

Колленхима ( греч. кола - клей), которую рассматривают как опорную ткань, состоит из толстостенных клеток. Она очень близка к паренхиме. Клетки обеих тканей содержат протопласты со всеми органеллами. Для той и другой ткани характерны первичные и нелигнифицированные оболочки клеток. Отличие между этими тканями состоит главным образом в том, что у колленхимы оболочки толще, а клетки прозенхимные вытянуты в длину и имеют скошенные концы.

Кроме того, характернейшая особенность клеток колленхимы состоит в том, что их оболочки неравномерно утолщены, что придает этой ткани на поперечном срезе очень своеобразный вид.

Наиболее характерную особенность колленхимы составляет структура первичных клеточных оболочек. Кроме целлюлозы они содержат большое количество пектина и гемицеллюлозы, но в них нет лигнина. Поскольку пектиновые вещества гидрофильны, оболочки клеток колленхимы богаты водой. Поэтому на срезах оболочки выглядят блестящими. Полагают, что сильная оводненность оболочек способствует их растяжению. Одна из особенностей колленхимы состоит в том, что она выполняет свое назначение только в состоянии тургора. Если молодые побеги теряют воду, тонкие участки оболочек складываются "гармошкой" и побеги увядают, то есть теряют упругость, обвисают.

Утолщения оболочек колленхимы распределены неравномерно. По форме утолщения оболочек выделяют три типа колленхимы: 1) уголковая - утолщения локализуются в углах клеток; 2) пластинчатая - утолщены тангентальные стенки клеток; 3) рыхлая - характерна наличием межклетников между слившимися участками соседних клеток (сочетаются функции опоры и газообмена)

Колленхима служит для укрепления растущих органов. Она находится в тех частях органов, где расположены сочные, а также растущие ткани: стеблях, черешках, средних жилках листьев, реже цветоножках и плодоножках. Оболочки колленхимы пластичны и способны к растяжению. Поэтому она не препятствует удлинению органа. Если бы в это время возникали жесткие ткани, неспособные к растяжению, то и удлинение органов было бы невозможным. Кроме того, колленхима способна не только пассивно растягиваться, но и активно расти, благодаря сохранению в клетках живого содержимого.

Склеренхима

Склеренхима - это наиболее распространенный в растительном царстве тип механической ткани.

Как и колленхима, она состоит из вытянутых прозенхимных заостренных на концах клеток, но в остальном заметно от нее отличается.

Типичная склеренхима состоит из равномерно утолщенных, плотно сомкнутых клеток. Сформировавшись, клетки склеренхимы обычно теряют живое содержимое и их полости заполняются воздухом; клеточные стенки к этому времени в большинстве случаев одревесневают; сравнительно редко они остаются чисто целлюлозными. Таким образом, склеренхима выполняет свою функцию уже после отмирания протопластов.

Материал клеточных стенок склеренхимы обладает высокой прочностью и упругостью. По прочности на разрыв он близок к строительной стали, а по упругости даже превышает ее. Склеренхима значительно превосходит сталь в способности противостоять динамическим (ударным) нагрузкам без деформации.

Склеренхима имеется в вегетативных органах почти всех сосудистых растений. Ее нет или она слабо развита в погруженных в воду органах.

Обычно склеренхимные клетки подразделяются на две группы: 1) волокна и 2) склереиды.

Волокна представляют собой длинные узкие прозенхимные клетки, длина которых во много раз превышает ширину. Обычно волокна имеют толстые стенки и очень узкую полость. Прочность стенок повышается еще и оттого, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, а направление витков в слоях чередуется.

Волокна вторичного происхождения отмечаются специальными терминами. Наружу от камбия в лубе формируются так называемые лубяные волокна, а внутрь от камбия в древесине откладываются древесинные волокна или либриформ.

Волокна могут размещаться в виде сплошного кольца, отдельными тяжами и даже поодиночке.

В практике лубяные пучки называют техническим волокном. Лубяные волокна некоторых растений широко используются в промышленности. Прочность и сырьевое качество технического волокна зависят от степени сцепления лубяных клеток между собой и плотности соединения их в пучки, а также от длины волокна. Текстильные ткани из длинных тонких и извитых волокон имеют большую прочность.

В производстве особенно ценны те редкие растения, у которых волокна не одревесневают, например, лен. Назовем лишь наиболее известные волокнистые растения и изделия из них изготавливаемые: конопля (Cannabis sativa) - канаты и веревки; джут (Corchorus capsularis) - канаты, веревки и грубые ткани; кенаф (Hibiscus cannabinus) - грубые ткани; лен (Linum usitatissimum) - ткани; рами (Bochmeria nivea) - ткани.

Склереиды

Склереиды не имеют форму волокон и сильно варьируют по форме. Обычно по форме клеток их и классифицируют.

Наиболее распространенными являются изодиаметрические округлые склереиды, называемые брахисклереидами или каменистыми клетками.

Брахисклереиды встречаются в скорлупе плодов лещины, желудя; в косточках плодов сливовых, грецкого ореха; в мякоти плодов груши, айвы; в кожуре семян кедровой сосны. Брахисклереиды встречаются и в подземных органах - в коре корневищ пионов, в корнях хрена, клубнях георгина.

Остеосклереиды имеют длинноцилиндрическую форму с расширениями на концах, напоминающими сочленовые головки костей.

Астросклереиды или звездчатые склереиды имеют ветвистую форму. Чаще всего астросклереиды встречаются в листьях кожистой консистенции. Они придают листовым пластинках дополнительную прочность.

Склереиды могут образовывать сплошные группы, тканевую массу, как в скорлупе плодов. Могут они встречаться и поодиночке, в виде идиобластов, как, например, в листьях.

Организация тела растения с точки зрения

строительно-механических принципов

Прикрепленные к месту растения не имеют возможности укрываться от действия стихий. При этом растения нередко обладают очень крупными размерами и почти всегда - огромной наружной поверхностью. Они подвергаются энергичному воздействию разнообразных механических нагрузок. К тому же многие нагрузки существуют десятки и сотни лет, то есть являются многократными.

Поэтому растения обладают поразительной способностью противостоять различного рода механическим нагрузкам. Тонкая соломина поддерживает тяжелый колос и листья, раскачивается при порывах ветра и не ломается.

Эта ржаная соломина долгое время вызывала изумление ботаников. Ее сравнивали то с Эйфелевой башней, то с высокими дымовыми трубами. У соломины высота в 500 раз превышает диаметр при основании, а инженерные сооружения по этому показателю заметно проигрывают.

Целесообразность строения растений с точки зрения механики пытался объяснить еще Галилей. Его интересовал вопрос, как меняются пропорции тела организмов при значительном изменении их размеров. Много внимания этим вопросам уделяли Грю и Гук. Однако лишь два века спустя в 1874г немецкий ботаник Швенденер подробно рассмотрел распределение механических тканей в теле растения с точки зрения инженерной теории сопротивления материалов.

Было выдвинуто положение, утверждающее, что органы растений строятся в соответствии с принципами достижения прочности при экономной затрате материала.

Рассмотрим это положение более подробно. Если стержень, испытываемый на прочность, положить на две опоры и нагрузить, то он прогнется. При этом его нижняя сторона будет растягиваться, то есть противодействовать разрыву. Наоборот, верхняя сторона будет противодействовать раздавливанию и сжиматься. Материал же находящийся в центре стержня останется в этом отношении нейтральным.

Таким образом, с точки зрения инженерным расчетов материал целесообразно сосредоточить в верхней и нижней частях стержней, где он будет выполнять наибольшую нагрузку. В центре же с целью экономии употребить лишь в той мере, чтобы предотвратить сжатие конструкции в поперечном направлении.

В соответствии с этими принципами инженеры установили наиболее экономичную и целесообразную конструкцию в виде двутавровой балки, применяемой для перекрытий.

Швенденер показал, что в листьях растений механические ткани по расположению очень напоминают двутавровые балки.

Стебель подвергается изгибам в различных направлениях и его можно сравнить с вертикальной трубой. В целях наибольшей экономии и прочности механические элементы должны быть отнесены к периферии такой конструкции. Действительно, в стеблях колленхима и склеренхима чаще всего располагаются непосредственно под эпидермой или близко к поверхности. Центр стебля обычно занят тонкостенной паренхимой или даже имеет обширную полость. Соломина злаков является типичной полой трубой.

Корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень выполняет другую механическую задачу, он "заякоривает" растения в почве и противодействует напряжениям, стремящимся выдернуть его, то есть противодействует разрыву. В соответствие с этим, механические ткани размещаются в центре корня.

Существенный вклад в рассматриваемую проблему внес отечественные ботаник В.Ф.Раздорский. Прежде всего Раздорский показал, что рассмотренные нами принципы распределения механических тканей в различных органах растения реализуются не столь однозначно. Дело в том, что растения повергаются воздействию механических нагрузок 2-х категорий, предъявляющих к ним совершенно противоположные требования, нагрузкам: 1) статическим и 2) динамическим.

К первым относится воздействие силы тяжести, собственного веса. Иногда статические нагрузки заметно увеличиваются, например, при оседании снега в ветвях крон.

К механическим факторам динамического (ударного) рода можно отнести порывы ветра, удары капель дождя и града.

Схема, предложенная Швенедером, в большей мере соответствует противодействию статическим нагрузкам.

Однако, с точки зрения динамики, как показал Раздорский, органы растения должны работать подобно пружинам изгиба, способным всякий раз возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Поэтому ствол дерева, раскачивающийся под тяжестью кроны, имеет конструкцию не полой жесткой трубы, а сплошной упругой пружины.

Кроме того, "инженерные требования" растений заметно меняются в ходе онтогенеза. У молодого проростка отчетливо проявляется периферическая тенденция развития механических тканей. В этой стадии растение тянется к свету и его задача возможно быстрее достигнуть максимальной высоты с возможной экономией материала.

Но, выбравшись к свету, растение начинает ветвиться и подвергается более сильному воздействию ветра и других динамических факторов. Соответственно меняется и распределение механических тканей: в большей степени укрепляется центр.

Раздорский же впервые обратил внимание на сходство растений с так называемыми комплексными сооружениями, к разряду которых главным образом относятся железобетонные конструкции.

В органах растения бетону соответствует основная масса мягких и тонкостенных тканей, а каркасу (арматуре) - механические тяжи.

Но растительные конструкции стоят на более высокой ступени, чем технические сооружения. Бетон разрушается уже при незначительном удлинении в 0,01%. Поэтому в железобетоне высокие механические качества железа используются далеко не полностью. В растительных конструкциях основная масса способна сильно деформироваться, ткани заполнения могут разрушиться лишь после разрыва тяжей арматуры. Поэтому в органах растений сопротивление арматуры используется полностью.

Кроме того, железо обладает свойством текучести, то есть железный прут либо вытягивается, либо пучится при сжатии, без возврата в исходное состояние. Растительная арматура текучестью не обладает.

Однако природа всегда многообразнее, чем наши суждения о ней. Некоторые растения строятся как бы наперекор инженерным принципам. Например, южно-африканские клейнни (Kleinia - из семейства сложноцветных) имеют стебли тонкие у основания и утолщающиеся на вершине. В результате ветви отламываются при малейшем ветре. Отломившиеся побеги служат для вегетативного размножения.

Дата добавления: 2015-08-29