Генетические основы эволюции.

Генетические основы эволюции.

Базовые знания:

• Наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор –

движущие силы эволюции.

• Мутационная и комбинативная изменчивость – формы наследственной изменчивости, поставляющей первичный материал для эволюции, их цитологические основы.
• Популяция – единица эволюции, насыщенность природных популяций мутациями, причины изменения частоты генов в популяции, закон Харди – Вайнберга, условия в которых он проявляется.
• Естественный отбор – ведущий, направляющий фактор эволюции; роль естественного отбора в изменении генного состава популяции (движущий отбор), в поддержании генного состава популяции (стабилизирующий отбор).
  Основу современной эволюционной теории, которую называют неодарвинизмом или синтетической теорией эволюции, составляет изучение популяционной генетики. Гены, действующие независимо или совместно с факторами среды, определяют фенотипические признаки организмов и обусловливают изменчивость в популяциях. Фенотипы, приспособленные к условиям данной среды или "экологическим рамкам", сохраняются отбором, тогда как неадаптивные фенотипы подавляются, и, в конце концов, элиминируются. Естественный отбор, влияя на выживание отдельных особей с данным фенотипом, тем самым определяет судьбу их генотипа, однако лишь общая генотипическая реакция всей популяции определяет выживание данного вида, а т.ж. образование новых видов.

Частоты аллелей. Любой физический признак определяется одним или несколькими генами. Каждый ген может существовать в нескольких различных формах – аллелях. Число организмов в данной популяции, несущих определенный аллель

определяет частоту данного аллеля (или частоту гена).

Если наличие доминантного аллеля А обозначить символом р, а рецессивного аллеля а – символом q, то картину скрещивания между особями F₁ (при моногибридном скрещивании по Менделю), возникающие при этом генотипы и их частоты можно представить так:

Фенотипы F1 Генотипы F1 (2n) Мейоз ↓ Гаметы

Доминантный Х Доминантный А а А а

Случайное оплодотворение	А (р)	А (q)
│ А │ (р) │------- │ а │ (q) Генотипы F2 (2n): АА 2Аа аа (р^2) (2pq) (a^2) Доминант. Доминант. Рецессивн.	АА (р^2)	Аа (pq)
Аа (pq)	aa (a^2)

Такое распределение возможных генотипов носит статистический характер и основано на вероятностях. Три возможных генотипа, образующихся при таком скрещивании гетерозигот представлены со следующими частотами: АА 2Аа аа

0,25 0,50 0,25

Сумма частот трех генотипов равна единице; можно сказать, что вероятности генотипов следующие: p² + 2pq + q² = 1

На математическом языке p + q = 1 представляет собой уравнение вероятности, тогда как p² + 2pq + q² = 1 является квадратом этого уравнения, т.е. (p + q)².

Можно вычислить частоты всех аллелей и генотипов, пользуясь выражениями:

для частот аллелей p + q = 1 (уравнение вероятности),

для частот генотипов p² + 2pq + q² = 1 (его квадрат).

Математическая зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях была установлена в 1908г. независимо друг от друга английским математиком Дж. Харди и немецким врачом В.Вайнбергом. Эту зависимость под названием закона равновесия Харди – Вайнберга можно сформулировать так: из поколения в поколение при свободном скрещивании относительные частоты генов (и соответственно гомо- и гетерозигот) не меняются, т.е. пребывают в состоянии равновесия:

p²АА + 2pq Аа + q²аа = 1

Этот закон математически точно выполняется при наличии определенных условий:

• бесконечно большая численность популяции;
• спаривание происходит случайным образом;
• новых мутаций не возникает;
• все генотипы одинаково плодовиты, т.е. отбора не происходит;
• поколения не перекрываются;
• не происходит ни эмиграции ни иммиграции, т.е.отсутствует обмен генами с другими популяциями.

ЗНАЧЕНИЕ.

1. Любые изменения частот аллелей, должны быть обусловлены нарушением одного или нескольких из перечисленных условий. Все эти нарушения способны вызвать эволюционное изменение и, если такие изменения происходят, то изучать их и измерять их скорость можно с помощью уравнения Харди - Вайнберга.

2. Это уравнение дает простую математическую модель, которая объясняет,

каким образом в генофонде сохраняется генотипическое равновесие; но главное применение его в популяционной генетике – вычисление частот аллелей и генотипов.

3. Частоты отдельных аллелей в генофонде позволяют вычислять генетические изменения в данной популяции и определять частоту генотипов. Поскольку генотип данного организма – главный фактор, определяющий его фенотип, вычисление частоты генотипа используют для предсказания возможных результатов тех или иных скрещиваний. Это имеет важное практическое значение в сельском хозяйстве и в медицине.

Условия, необходимые для выполнения закона равновесия Харди – Вайнберга нарушаются в ряде случаев:

1) появление новых аллелей в результате мутаций;

2) когда скрещивание носит неслучайный характер (структурные и поведенческие механизмы у растений и животных, исключающие чисто случайный подбор родительских пар);

3) когда популяция мала, что ведет к дрейфу генов (случайные изменения частот генов, не зависящие от естественного отбора);

4) когда генотипы обладают различной фертильностью (генетический груз, т.е.неблагоприятные аллели в составе гетерозиготных генотипов);

5) при наличии обмена генами между популяциями, в том числе мутантными аллелями (поток генов);

6) совместное действие лимитирующих факторов среды и численности популяций создает давление отбора, интенсивность которого может быть различна.

(Действие отбора достигается благодаря дифференциальной смертности и дифферен- циальному размножению. Его эффективность зависит от наличия в популяции фенотипи- ческой изменчивости. Степень отбора и его ход во времени зависят от характера мутант- ного аллеля и его влияния на данный фенотипический признак, адаптивного значения).

Дата добавления: 2015-08-29