Существует несколько теорий возбуждения волосковых клеток при смещениях отолитовой мембраны. По Магнусу, отолиты вызывают возбуждающий эффект, если висят на волосках; по Квиксу — если давят на

Существует несколько теорий возбуждения волосковых клеток при смещениях отолитовой мембраны. По Магнусу, отолиты вызывают возбуждающий эффект, если висят на волосках; по Квиксу — если давят на волосковые клетки. В настоящее время наиболее распространенной является теория скольжения, в об­щем виде сформулированная Брейером. Согласно этой теории, раздражающим фактором является скольжение отолитовой мембраны, в результате которого волоски сенсорных клеток сгибаются. Таким образом, по этой теории эффективной является режущая сила, а не сила растяжения или давления (В. А. Кисля-ков и др., 1972).

Функция отолитов в невесомости. В реальных условиях отолиты всегда функционируют в гравитационном поле Земли. Это означает, что на них постоянно воздействует ускорение силы тяжести. Развитие космонавтики сделало возможным длительное пребывание человека в космосе, когда невесомость ставит отолитовую систему в совершенно необычные условия. Поэтому изучение реакций отолитовых рецепторов в невесомости представляет первостепенный теоретический и прикладной интерес.

Рис. 6. Схематическое изображение морфологической поляризации рецеп-торных клеток различных

чувствительных образований лабиринта (по

1лпс1етап, 1969).

/ — рецепторные клетки типа I (бокаловидные) и типа II (цилиндрические); 2 — пучки стереоцилий с киноцилиями на периферии (вид сверху); 3 — морфологическая поляри-зяция в кристе полукружного канала, 4 — в макуле саккулюса, 5 —в макуле утрикулюса. Стрелками обозначено направление морфологической поляризации.

Для исследования реакций отолитовых рецепторов в условиях длительной невесомости (6 суток) до настоящего времени был проведен единственный в своем роде эксперимент на лягушках, запущенных на орбиту вокруг Земли с помощью специально разработанного биологического спутника (СиаШегоШ е1; а1., 1972).

Во время полета регистрировалась импульсная активность одиночных веточек восьмого нерва, иннервирующих рецепторы утрикулюса (идентификация единиц производилась на Земле).

Непрерывные наблюдения активности отолитовых сенсоров в процессе полета показали, что в невесомости наблюдается вначале резкое падение частоты импульсации (0—70 ч), а затем — резкое ее увеличение (через 72 ч полета), после чего она возвращается к норме (примерно через 125 ч). Эта нормальная активность наблюдалась в течение 16 ч, до конца полета.

Наиболее важный вывод из этого эксперимента заключается в том, что вестибулярные рецепторы способны приспосабливаться к невесомости.

Трансформация волосковыми клетками механических стимулов в процесс возбуждения. Купулоэндолимфатическая система полукружных каналов обладает свойствами сверхкритически демпфированного торсионного маятника, т. е. маятника, обладающего высокой степенью затухания и большой инерцией. Отолитовые органы с позиций механики характеризуются свойствами гармонического осциллятора с критическим демпфированием (В. А. Кисляков и др., 1972).

Опыты с отведением потенциалов от волосковых клеток боковой линии некоторых рыб показали, что в ответ на смещение купулы в волосковых клетках возникает рецепторный потенциал (внутриклеточные отведения потенциалов от рецепторов боковой линии рыб показали, что мембранный потенциал волосковых клеток равен 15—25 мВ. В зависимости от направления смещения купулы в волосковой клетке наблюдаются явления деполяризации или гиперполяризации. Величина рецепторного потенциала клетки равняется 800 мкВ у №с1шп5 таси1озиз и 1,5 мВ у Ьо1а (Р1оск, 1971)) Эти данные позволяют предполагать, что и в волосковых клетках лабиринта при смещении купулы в полукружных каналах или отолитовой мембраны в преддверии также имеет место генерация рецепторного потенциала (попытку отведения потенциалов от волосковых клеток утрикулюса кошки и щуки осуществил А. Н. Разумеев (А. Н. Разумеев, А. А. Шипов, 1969). В качестве медиатора в пе­редаче возбуждения от рецепторной волосковой клетки к окончаниям вестибулярного нерва, по-видимому, служит ацетилхолин.

Вестибулярный нерв. В вестибулярном нерве при полном покое животного имеет место спонтанная электрическая активность. При отведении от одиночных элементов она регистрируется в виде спайков, частота следования которых модифицируется действием стимула. У кошек описаны

Дата добавления: 2015-08-29