Из монографии Е.Л.Воробейчика, О.Ф.Садыкова, М.Г.Фарафонтова «Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем». Екатеринбург: УИФ, Наука, 1994. 282 с.

Из монографии Е.Л.Воробейчика, О.Ф.Садыкова, М.Г.Фарафонтова «Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем». Екатеринбург: УИФ, Наука, 1994. 282 с.

Завершая рассмотрение феноменологии техногенных трансформаций отдельных компонентов, попытаемся представить картину для экосистемы в целом. При этом мы не претендуем на полное раскрытие всех механизмов наблюдающихся изменений, а сделаем акцент лишь на тех моментах, которые имеют непосредственное отношение к установлению предельно допустимых нагрузок.

Нагляднее всего процесс трансформации можно представить как последовательную смену стадий. Такое представление традиционно в прикладной экологии (Аржанова, Елпатьевский, 1990; Крючков, 1991; Смит, 1985; Bormann, 1982; и др.). Используя принцип пространственно-временных аналогий, стадии трансформации можно интерпретировать как фазы техногенной сукцессии. В нашем случае схема может быть следующей (названия стадий даны по: Borman, 1982).

1. Стадия выпадения чувствительных видов. Наблюдается элиминация наиболее чувствительных видов эпифитных лишайников. По большинству остальных параметров экосистемы неотличимы от фонового уровня.

2. Стадия структурных перестроек экосистемы. Регистрируется ухудшение санитарного состояния деревьев, но плотность древостоя и его запас не изменяются. Происходят изменения в травяно-кустарничковом ярусе (выпадают чувствительные виды лесного разнотравья). Значительно уменьшается численность дождевых червей. Замедлены процессы, осуществляемые почвенными микроорганизмами. Незначительно увеличивается толщина подстилки. Существенно уменьшаются разнообразие и обилие эпифитных лишайников. Параметры населения птиц и мелких млекопитающих остаются на уровне фона.

3. Стадия частичного разрушения экосистемы. Древесный ярус угнетен и изрежен, значительно уменьшены его запас и полнота, нарушено возобновление. В травяном ярусе почти отсутствуют лесные виды, которые заменены луговыми и видами-эксплерентами. Повышена кислотность верхних почвенных горизонтов, из них выносятся обменный кальций и магний. Активизируются эрозионные процессы. Биологическая активность почвы резко снижена. Крупные почвенные сапрофаги отсутствуют. Уменьшена скорость деструкции опада, который накапливается в виде толстого слоя подстилки. Лишайниковый покров сохраняется только у самого основания стволов, представлен одним-тремя устойчивыми видами. Происходит элиминация крупных лесных видов птиц, меньше общая плотность орнитонаселения. В то же время наблюдается вселение синантропных видов и видов, приуроченных к открытым местообитаниям (это характерно для населения птиц, мелких млекопитающих и муравьев), Беспозвоночные хортобионты увеличивают численность.

4. Стадия полного разрушения («коллапса») экосистемы. Древесный ярус полностью разрушен, сохраняются лишь отдельные сильно угнетенные экземпляры деревьев. Травяной ярус представлен одним-двумя видами злаков, в увлажненных местах встречается хвощ. В микропонижениях значительное развитие может получать одновидовой моховой покров. Лишайниковый покров отсутствует. На значительной части территории полностью смыты подстилка и верхние горизонты почвы (вплоть до горизонта B). В микропонижениях встречаются «захоронения» неразложившегося опада. Биологическая активность почвы снижена до нуля. Типично почвенные животные отсутствуют (только под куртинками мха и в «захоронениях» опада встречаются личинки щелкунов и литобииды) Группировки птиц и мелких млекопитающих не поддерживают свою структуру и существуют за счет притока мигрантов с соседних участков.

Приведенное деление на стадии достаточно условно, поскольку между ними имеются соответствующие переходы. Тем не менее, характерные сообщества разных стадий отличаются друг от друга достаточно отчетливо.

Общее направление техногенных смен противоположно ходу естественных сукцессий и может быть охарактеризовано как движение вспять. Состояние экосистем в зоне техногенной пустыни аналогично стадии пионерного сообщества при демутационных сукцессиях. По мере увеличения нагрузки экосистема как бы продвигается к нему от климаксного (фонового) состояния через ряд последовательных стадий.

Техногенная сукцессия сопровождается снижением общего биологического разнообразия, падением продуктивности и упрощением структуры, замедлением и разрывом круговорота веществ. Тормозятся как продукционные, так и деструкционные процессы, нарушается баланс между ними. Ряд структурных элементов полностью элиминируется (лесное разнотравье, почвенные сапрофаги, эпифитные лишайники и др.). Все это дает основание рассматривать наблюдающиеся изменения не просто как трансформацию экосистемы, а именно как ее деградацию. Две последние стадии очевидно патологичны. Переход к ним означает для экосистемы полную потерю устойчивости как способности возвращаться в исходное состояние. Поэтому вводимые нормативы должны безусловно предотвращать наступление этих стадий. Текущий норматив должен обеспечивать удержание экосистемы в начале стадии структурных перестроек, а перспективный — вначале стадии выпадения чувствительных видов.

Увеличение потока поллютантов — внешняя причина изменений. В дальнейшем включаются разнообразные механизмы самоиндукции (контуры с положительной обратной связью), усиливающие негативные изменения. Примером этого может быть следующий контур: увеличение токсичности почвы →угнетение деструкторов →уменьшение потока органики в почву →увеличение токсичности.

Ключевую роль в механизмах трансформации всей экосистемы играет почва. Аккумулируя в себе тяжелые металлы и переводя их из-за повышенной кислотности в биологически активные формы, она приобретает большой потенциал токсичности. Кроме того, меняются водно-физические свойства, что резко ухудшает условия жизни почвообитающих организмов, Это приводит к гибели или резкому угнетению почвенной биоты, замыкающей биологический круговорот. Его разрыв, обуславливающий дефицит доступных биогенов, а также прямое действие токсикантов, аккумулированных в почве, ведет к подавлению растений всех жизненных форм и кардинальной перестройке всего фитоценоза. Нельзя исключить также токсическое действие алюминия, железа и марганца, переведенных из-за увеличения кислотности в почвенный раствор, и снижение доступности биогенов, связанных в нерастворимые соединения фтором.Дополнительный фактор подавления возобновления древесного и травяно-кустарничкового яруса – развитие мощного слоя лесной подстилки, обусловленное уменьшением активности почвенной биоты. Трансформация растительности и прежде всего уменьшение эдификаторной доли древостоя (его изреживание, ведущее к увеличению освещённости и повышению общего разнообразия микробиотопов), имеет следствием изменение всех других компонентов — населения птиц, мелких млекопитающих, муравьев и др. Часть этих изменений связана с выпадением лесных видов, часть — с внедрением в сообщество видов, характерных для открытых местообитаний. Таким образом, именно через почву замыкаются основные причинно-следственные связи трансформации экосистем.

На ранних этапах трансформации аккумулирующая способности почвы выступает в качестве основного механизма устойчивости лесной экосистемы к техногенному загрязнению. Карди­нальная трансформация экосистемы начинается именно тогда, когда преодолена буферная способность почвы по отношению к тяжелым металлам и кислотным агентам.

Возможен и иной взгляд на механизм трансформации, если принять, что основное звено — прямое поражение растительности сернистым ангидридом, ведущее к ее гибели, а уже в дальнейшем к деградации почвы. Для ответа на вопрос, какое из объяснений более соответствует действительности, требуется проведение специальных экспериментальных работ. В любом случае роль почвы и растительности как основных звеньев в механизме трансформации всей экосистемы и как главных ее регуляторов определяет их первостепенное значение для эколо­гического нормирования. Нормативы должны прежде всего предотвращать кардинальную трансформацию этих компонентов, что обеспечит (при анализируемом типе загрязнения) сохранность большинства других.

Изложенный материал дает возможность сделать несколько выводов методического характера. Первый из них касается большей консервативности результирующих параметров (общей численности и биомассы) по сравнению со структурными. Причина заключается в компенсаторном увеличении обилия более толерантных к загрязнению видов как реакции на уменьшение конкуренции за ресурс с более чувствительными, которые в условиях загрязнения угнетены или элиминированы. Так проявляется один из механизмов устойчивости экосистемы, для которой виды-эксплеренты — это своеобразный резерв. Это же обусловливает бóлъшую информативность структурных параметров, таких, например как доля видов определенной трофической или функциональной группы в общей биомассе.

Другой вывод подчеркивает малую информативность параметров тех групп организмов, которые могут успешно защищаться от действия загрязнения. Стратегии такой защиты различны и обеспечиваются разными уровнями «эшелонированной обороны» (Экосистемы..., 1989) против нагрузок. Группы, характерный пространственный масштаб миграционных перемещений которых составляет километры, оказываются менее чувствительными к нагрузкам, чем оседлые или неподвижные формы. Прежде всего, это касается мелких млекопитающих и птиц. Даже в условиях «техногенной пустыни» не наблюдается кардинальных изменений их населения. Пополняясь за счет притока со смежных территорий, локальные популяции этих групп создают впечатление относительного внешнего благополучия по сравнению с полной деградацией травянистой растительности, почвенной биоты, эпифитных лишайников и других компонентов. Ряд групп имеют другие стратегии защиты. У муравьев, например, это экранирующее действие гнезд, у беспозвоночных-фитофагов — особенности трофики (питание клеточным соком с малым содержанием токсикантов), у хищных многоножек— широкий спектр жертв и малый контакт с токсичными субстратами и т. д. И лишь группы, обладающие недостаточно эффективными или быстро исчерпаемыми механизмами защиты, полностью элиминируются на техногенных территориях. При этом возле источника выбросов образуются различные «пустыни» — лишайниковая, люмбрицидная, мелкотравная, кротовая и т. д. Параметры именно этих компонентов наиболее информативны, поскольку имеют максимальную амплитуду изменений и, следовательно, достаточно надежно индицируют наступление различных стадий трансформации

Дата добавления: 2015-08-28