Научение как ступень в филогенезе.

Научение животных.

Научение как ступень в филогенезе.

Инстинктивного поведения недостаточно, чтобы вид существовал адаптивно и адекватно.

У высоко организованных животных выработалась в процессе филогенеза новая форма индивидуального приспособления, названная научением.

Научение – это модефикация врождённого поведения животного, являющаяся следствием выработки новых форм в процессе индивидуального опыта, под воздействием изменяющихся условий среды.

Фактор роста и созревания влияет на поведение.

Возникла необходимость выделить разные формы научения. Три катеории:

Реактивное научение,

Оперантное научение,

Когнитивное научение.

Реактивное. При нём организм поссивно реагирует на воздействие внешней среды. И в нервной системе непроизвольно формируются новые следы памяти.

Изменение условий среды требуют новых форм поведения.

Эта форма поведения не передаётся наследственно.

Основные виды реактивного:

Привыкание, животное привыкает и запускает миханизмы торможения или возбуждения наследственной активности, габитуация – это наиболее простой вид научения, при котором у организма вырабатывается постоянная реакция на повторные стимулы.

В привыкании проявляется постепенное уменьшение постоянной реакции как результат повторяющейся или продолжающейся стимуляции в нормалных условиях.

Следует отличать привыкание от процессов мышечног утомления и от сенсорной адаптации.

Привыкание сходно по нервной модели с процессами затухания выработанной нервной реакции.

Если стимуляция слабая, то привыкание происходит быстрее. Если стимуляция очень сильная, привыкание не наступает вообще.

При равных условиях стимуляция с более высокой частотой повторения вызывает более быстрое привыкание.

Параметры, определяющие привыкание, это частота и интенсивность раздражителя.

Противоположностью привыканию является отвыкание. Это когда изменившийся сходный стимул вызывает ответную реакцию. Происходит наложение двух независимых процессо, как возбуждение от нового раздражителя и возбуждение выработанной привыканием реакции. Сенсебилизация – это процесс повышения чувствительности.

Организм научается игнорировать повторный или постоянный стимул. Ведь этот раздражитель не имеет особого значения в результате привыкания.

Импринтинг, это завпечатление. Это специфическая форма научения, заключающаяся в фиксации в памяти признаков, объектов и ситуаций, обеспечивающих коррекцию врождённых поведенческих актов.

Поведенческий акт запускается, когда в памяти есть зафиксированные признаки.

В качестве объектв импринтинга выступают: родительские осыби, являющиеся типичными носителями типичных признаков вида, братья и сёстры одного помёта, будущие половые партнёры, пищевые объекты в том числе животные-жертвы, постоянные враги. Образы внешности врага формируются вместе с внешними сигналами безусловными.

Импринтинг осуществляется в строго определённом периоде жизни, чаще в детском или подростковом. Последствия научения импринтингом необратимы.

Импринтинг – это одна из более инстинктивных форма научения.

Наиболее изученная форма импринтинга – это реакция следования. Проявляется у птенцов и детёнышей млекопитающих. И выражается в активном следовании за родителем.

Сполдинг провёл серьёзное изучение реакции следования.

В 1910году хейнрод переоткрыл феномен реакции следования.

Наиболее ярко импринтинг выражен у птиц в период сразу после вылупления. Молодой птенец движется за первым увиденным предметом, обычно это мать. Но если птенец вывелся в инкубаторе и никогда не видел мать, то он движется за любым первым увиденным предметом. Завпечатлённый предмет может иметь любую природу, это не важно кто или что. Наиболее превлекательными свойствами объекта, за которвым будет двигаться птенец, являются факт движения и генерация звука. Совершив один раз такое движение, птенец и потом будет следовать за этим предметом.

Импринтинг представляет собой врождённую реакцию, но достраивающуюся в процессе индивидуального опыта.

Фиксация определённой информации в памяти животного – это есть психический миханизм импринтинга. Она специфична:

Она возможна в критичный период времени,

Фиксация совершается очень быстро, по результатам одной встречи с объектом,

Это фиксация необратима,

Она происходит без пищевого или иного подкрепления.

В процессе развития реакция импринтинга специализируется и фиксирует всё более тонкие детали завпечатлённого объекта.

Продолжительность периода завпечатления имеет видовые особенности, но обычно длится несколько часов. Только в первые часы происходит завпечатление, сохраняющееся довольно долгое время и вызывающее индивидуальные особенности.

Особенности импринтинга:

Не всякий объект может с одинаковой активностью быть матерью. Если резко совершатьсдвижения, то у птенцов будет реакция страха. Важными моментами являются форма, цвет и размер объекта, и угол, под которым виден объект,

Возраст завпечатления. Не всегда в первый час происходи завпечатление. Чувствительный возраст или критический период длится у птенцов один день. У утят наиболее чувствительный период с 13 до 16 часов после рождения. У животных, появляющихся на свет беспомощными, критический возраст растянут. Поэтому в естественных условиях фаза импринтинга может быть растянута на гды.

Импринтинговые родительские реакции – это более поздние формы. Например, импринтинг у коз на дитёнышей. Козы не кормят чужого дитёныша. Важно узнавать своих дитёнышей. Поэтому работает миханизм импринтинга. Коза чувствует запах своих дитёнышей.

Хесс сформулировал закон усилия для импринтинга:

Сила завпечатления возрастает по логорифмической зависимости от количества усилий, затраченных животным в период завпечатления.

Наличие опредлённых зон чувствительности, фиксация признаков объектов сильно варьируется у разных видов. Некоторые животные имеют склонность к множественному запечатлению. Это значит, что они могут запечатливать несколько разных предметов, и эти предметы могут вызывать в равной степени рекцию следования. На протяжении критического возраста животное может фиксировать разные новые признаки.

Необратимость импринтинга, современные учёные относятся к необратимости импринтинга критично, приводя примером попугая. Необратимый импринтинг, например, у снегирей.

На обратимость импринтинга указывает классический опыт с утками и курами. Высиживали яйца друг друга. Утята за курицей, а цыплята за уткой. Посадили всех вместе. По системе питания на каком-то питании цыплята идут за курицей, а утята – за уткой.

Импринтинг позволяет регулировать брачные отношения, чтобы не допустить родственного скрещивания.

Импринтинг обеспечивает распознавание близких родственников и предотвращение родового скрещивания. Он моет иметь весьма отдалённые последствия, которые сказываются на половом и социальном поведении животного. Известно, что игнята, вскормленные козами, испытывают панический страх перед овцами.

В результате сыновнего импринтинга между молодняком и родителями развивается привязанность. Благодаря чему, самцы не могут видеть половых партнёров в своих матерях и сёстрах. Но когда молодое жвотное достигает половозрелого возраста, этот импринтинг утрачивается. Но правоцируется поведение ухода самцов из стада, прайда или семьи.

Для щенков критический возраст находится между тремя и десятью неделями жизни.

Миханизмы импринтинга:

Существует теория, что в нервной системе имеется врождённый миханизм высвобождения энергии.

Чтобы привести его в действие, необходимы рецепторные раздражители. Например, звук, запах. Которые индивидуальны для каждого вида животных и запрограммированы генетически.

Как только рецепторный раздражитель возник в пространстве животного, то запускается миханизм выпуска энергии. И запускается поведение.

Некоторые считают, что импринтинг – это преходная форма между инстинктом и условным рефлексом.

Исследователь хорн попытался выявить отделы мозга, отвечающие за импринтинг.

Возбуждается область мозга в процессе импринтинга, называемая медиовертральный гиперстриатум. Это ядро.

Это говорит о том, что импринтинг имеет врождёныый характер, но импринтинг по своей модели поведения отличается.

Импринтинг – это форма научения, где высока доля врождённых инстинктивных компанентов, но запускаемых под воздействием преобретённой стимуляции. Имеет большое значение для социального и коммуникативного поведения животных.

Классический условный рефлекс.

Научение по типу классического условного рефлекса.

Условный рефлекс – это преобретённый благо рефлекс в течении жизни осыби, незакрепляющийся генетически. Формируется на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга.

Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта осыби и от конкретных условий среды.

Павлов показал, что условный стимул может запустить рефлекорную реакцию, если он некоторое время совмещается с безусловным.

Условные стимулы могут вызывать действие безусловной реакции.

Условные рефлексы лежат в основе любого преобретённого поведения. Это простые поведенческие программы.

В коре мозга при воздействии окружмира меняющегося начинает складываться система условно-рефлекторных связей, в которых условные стимулы из изменмира связываются с какими-то безусловными раздражителями.

Складывается сложная система условно-рефлекторных связей и безусловных раздражителей называется динамическим стериотипом.

Динамический стериотип лежит в основе многих привычек и навыков.

Содержание научения состоит в образовании связей между сигналами о свойствах вещей и явлений, посутпающих в мозг одновременно или с маленьким интервалом.

Для образования связей необходимо подкрепление, то есть один из сигналов должен иметь биологическое значение для животного.

Возникновение безусловного сигнала правоцирует соответствующую реакцию.

Если в какой-то момент убрать безусловный раздражитель, возбуждается и зона, ответственная за безусловный раздражитель.

Для формирования условного рефлекса необходимо повторение.

Основой научения по типу условного рефлекса являются генерализация и дефффиренцировка стимулов.

Генерализация эффекта заключается в обобщении рефлекса и распространении его на все похожие стимулы.

Дифференцировка предполагает различение стимулов.

Чем меньше похож стимул на исходный, тем слабее реакция, вплодь до её прекращения.

Угасание рефлекса. Если условный рефлекс вырабатывался, но перестал подкрепляться.

Это свойство полезно для животного, так как помогает забыть ненужные модели поведения.

Миханизм условного рефлекса обеспечивает выделение определённых свойств объектов, их обобщение, оценку и фиксирование значимости для животных.

Существует много классификаций условных рефлексов. Если в основе классификации лежат безусловные рефлексы, то выделяют: пищевые, защитные и т.д.

Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют: экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные.

В зависимости от структуры условного стимула выделяют: простые и сложные условные рефлексы.

Классические рефлексы формируются на естественные раздражители, которые сопутствуют свойствам безусловного раздражителя.

Классические рефлексы отличаются большей лёгкостью образования. Как правило, более прочны.

Открытие условного рефлекса способствовало точке зрения многих учёных, что всё поведение животных можно описать с помощью условных рефлексов.

Условнорефлекторная модель поведения весьма ограничена.

Ограничения условнорефлекторной модели заключаются в том, что при помощи классического условного рефлекса можно извлесь только уже имеющееся генетически заданное поведение. Данная модель не объясняет, откуда берутся и как усваиваются новые действия.

Исследование животных привело к открытию опперантного научния.

Опперантное научение – это процесс формирования инструментальных рефлексов через подкрепление собственной активностью животного.

Осыбь должна сама устанавливать связи с окружающей средой.

Миханизмы опперантного научения:м

Етод проб и ошибок,

Метод формирования реакции,

Подражание.

Первый исследователь, основатель биххериолизма эдворд торндайк. Он использовал проблемную клетку. Попытался поставить животных в условия осуществление преобретённого поведения.

Пришёл к выводу, что животные способны обучаться путём проб и ошибок. То есть многократно осуществляя хаатические действия животное в каких-то пробах случайно осуществляет адекватное действие. На каком-то этапе животное начинает контролировать свои действия.

По тарндайку, такое научение показатель интеллекта животных.

Он колличественно оценил ход научения животных.

Тарндайк ввёл графическое изображение успешности научения. Это кривая успешности научения.

Тарндайк пришёл к выводу, что научение в самой премитивной форме наблюдается даже у червей.

Типической Задачей перцептивного уровня является задача обхода препятствий. Это выбор обходного пути, если на обычном есть какое-то препятствие.

Животное пытается попробовать традиционный вариант поведения. Может пострадать. Оно должно осуществлять осторожные попытки и отказываться от этого пути, если данные действия опасны.

Животное должно для преодаления преобразовывать своё поведение.

По тарндайку, Три закона, лежащих в основе опперантного навыка:

Закон готовности, то есть животное, столкнувшись с препятствием, готово его преодалеть,

Закон упражнения, чем чаще животное совершает действие, тем вероятнее, что оно в последствие будет его выбирать,

Закон эффекта, чаще повторяется действия, дающие положительный эффект.

Миханизм метод проб и ошибок:

Животное сначала ведёт себя хаатично. В процессе таких действий, животное случайно наталкивается на правильное решение. В силу этих законов, действия повторяются и закрепляются. Так, животное повторяет и закрепляет действия. Этот метод проб и ошибок.

Награда – это Подкрепление, являющееся результатом правильной последовательности действий.

Раньше появляется безусловный раздражитель. А здесь сначала поведение, а потом безусловный раздражитель.

По тарндайку, поведение управляется собственными результатами. Противопоставил учениям павлова.

Тарндайк не объяснил миханизмов.

Попытку объяснить предпринял Скиннер. Классический эксперимент был связан тоже с проблемной клеткой и крысой.

Опираясь на учения тарндайка, что скиннер предположил, что в основе этого типа научения также лежит условный рефлекс. Этт рефлекс был назван опперантным (инструментальным).

По скиннеру, опперантный рефлекс – это миханизм отбора полезных действий, в основе которого лежит активность животного, вызванная естественной потребностью.

По скиннеру, опперантный условный рефлекс особенностями от классического не отличался.

Схема работы опперантного условного рефлекса.

Есть условный раздражитель, когда животное добирается, происходит реакция, когда происходит реакция, появляется безусловный раздражитель.

Потребность должна быть активна.

Условия образования:

Активность организма, порождающая различные случайные движения,

Наличие награды как подкрепление совершённых действий в данной ситуации,

Достаточная систематичность подкреплений, и их немедленное следование за подкрепляемым поведением.

Сущность научения: осваение

Содержание научения: Образование опперантных связей между безусловным раздражителем и определёнными действиями в данной ситуации.

В основе научения опперантным способом лежит формирование моторных деффиренцировок.

Исследования показали, что опперантный условный рефлекс может быть сложным.

По скиннеру, поведение не всегда возникает чисто случайно, а формируется в ходе отбора наиболее оптимальных действий под влиянием подкрепляющего фактора.

Таким фактором может быть любой стимул, появляющийся или исчезающий после той или иной поведенческой реакции.

В результате повышается вероятность, что эта реакция будет повторена с целью получения подкрепления.

Это позволяет формировать сложную поведенческую картину. Это сложное поведение можно формировать поэтапно, а каждыфй этап должен подкрепляться.

Скиннер разработал способ формирования поведения путём последовательных приближений. Это метод формирования реакции.

Это весь путь от исходного поведения до конечной реакции разбивается на несколько этапов. Затем животное систематически и последовательно осваивает каждый этап, получая подкрепление. Таким образом, животное подводится к нужной форме поведения.

Животное награждается, когда осуществляет действие, приближающее его к цели.

Притаком методе, переход к следующему этапу, если полностью сформировано поведение к предыдущему.

По мнению учёных, опперантное научение характерно и человеку.

Активность животного не всегда носит случайный характер. Активность может носить поисковый характер, источником которого может быть ориентировочный рефлекс.

Когда животное попадает в новую для себя ситуацию, то у него активизируется ориентировочный классический безусловный рефлекс с целью накапления информации об окружающей обстановке.

Круг реакций, с помощью которых ведётся поиск, определяется потребностью.

Форма этих реакций определяется как врождёнными структурами поведения, так и накопленным опытом, который в прошлом обеспечивал достижение биологических целей.

Отбор нужных действий подчиняется ситуации, определяющей, какие именно из опробованных действий реализуют желаемую цель.

Наградой животному в этом случае служит не сам по себе результат, а сопоставление этого результата с биологически необходимой целью.

У животного должен быть нейропсихологический аппарат, который постоянно проводит сравнение получение результата с биологической целью.

Этот аппарат сравнения был назван Анохиным: акцептор результата действия.

Усваение и реализация навыка наравляется всем опытом, в частности образом всей ситуации. Этот образ ситуации может незначительно меняться.

Опперантное научение – это научние индивидуальному опыту и повторение в сходных ситуациях.

Подражание – это способ научения, при котором животное воспроизводит действия на основе наблюдения за другим животным, не понимая их смысла.

Называют имитационным научением.

В зависимости от доли инстинктивных компонентов в этом процессе выделяют виды подражания:

Аллеломитическое подражание, это видотипичное инстинктивное поведение, основанное на взаимной стимуляции,

Иитационное научение – это индтивидуальное формирование новых форм поведения путём восприятия действий других животных. Делится на два вида:

Облегатное, это когда животные путём подражания научаются выполнять жизненнонеобходимые действия обычного поведенческого репертуара своего вида.

Факультативное, это имитационное невидотипичное монипулирование. Повторение действий, нетипичных для вида. В результате формируется поведение, нетребуемое для биологического выживания вида, иногда облегчающее жизнь животного.

Имитационное решение проблемы достигается животным в результате часто одного созерцания действий другой осыби, направленных на решение определённой задачи.

С помощью имитационного научения не могут сформироваться инструментальные навыки.

Когнитивное научение животных.

Животные способны осуществлять оценку ситуации, решать задачи. И, следовательно, адаптироваться.

Эдворд толмен – один из первых учёных, изучавших когнитивное поведение. Эксперименты с крысой.

Обучение крыс в лабиринте происходит не миханически, как считали раньше биххериалисты, а с учётом оценки условий. Для крысы не нужен метод проб и ошибок.

Предворительное знакомство с лабиринтом сохранилось в памяти. С учётом оценки, находит оптимальный путь.

Животное усваивает не связь между стимулом и реакцией, а значение стимула как своего рода дорожного знака, указывающего направление. При обучении в лабиринте в единое целое интегрируются запахи, особенности стенок, углов, и связи между различными элементами.

Животное, образно располагая элементы в пространстве, преобразует совокупность относительно разнородных стимулов в единое интегрированное целое.

Такой интегрированный образ, возникающий в мозгу животного, называется когнитивная карта.

С помощью когнитивной карты животное ориентируется в ситуации, определяет, какие реакции будут более адекватными в новой ситуации или при внезапном изменении привычных условий.

Латентное научение – это научение по способу когнитивной карты.

Латентный период – это обработка ситуации до начала действий.

Выработка поведенческих реакций у животных имеет свои пределы. Существует ряд биологических факторов, препятствующих включения многих реакций в поведенческий репертуар животных. Это:

Физическая конституция, многие формы поведения ограничены конструкцией тела и уровнем нервной системы. Например, нельзя научить рыбу нажимать кнопку в аквариуме плавником.

Биологические ритмы, все животные живут по биоритмам. В зависимости от того, на какой период приходится формирование новых поведенческих форм, то это формирование может быть эффективным или неэффективным. Чем животное активнее, тем формирование эффективней. Например, бурундук осенью активней, так как накапливает пищевой запас на зиму.

Инстинктивные склонности, если обучать животных формам поведения, вступающие в конфликт с инстинктами, то инстинкты берут верх над преобретёнными поведенческими реакциями.

Метод самоформирования реакций, фомируется единый образ между инстинктивной потребностью и тем, что надо сделать, чтобы удовлетворить эту потребность,

Влияние предшествующего опыта, это исследования Гарсия, животные отказываются от отравленной пищи, когда-то пробаванной. Вкусовая аверсия, основанная на целом ряде инстинктов, в частности инстинкт самосохранения и ориентировочный инстинкт.

Гарсея показал, что при вкусовой аверсии классическое обучение ограничено. В частности, если вместе с это йпищей, вызывающей аверсию, подавать сигнал звуковой или световой, и подать нормальную пищу, аверсия не срабатывает. Но если с этой пищей подавался обонятельный раздражитель, то в следующий раз животное не будет есть даже нормальную.

Преобретённая или выученная беспомощность, без приказа хозяина ничего нельзя собаке сделать, потому что накажут.

Научение – это компонент инстинктивного поведения, нередко закрепляется как видотипическое поведение, играет большую роль.

Существуют енетически закреплённые пределы научения. Причём, эти пределы могут вредить животному. Однако, прошлый опыт позволяет расширить рамки научения. И большинство высших животных имеют готовность к научению гораздо шире, чем требуют условия. Животные обладают резервами лабильного поведения.

Филогенез научения.

На каком уровне филогенеза проявляются способности к научению.

Пытались проводить эксперименты на простейших. Показали, что эти группы животных к научению практически не способны.

Первое свидетельство о возможности научения найдено на примере червей. Их тренировали в Тэобразном лабиринте. Черви выбирали поворот влево в 90% случаев после научения. У червей есть в нервной системе ганглии. Научение в виде опыта сохраняется.

Более сложное Научение можно наблюдать у осьминогов. Развивали зрительный анализатор.

Ещё сложнее, опыт с пчёлами. Пчела летит на чашку с сиропом. Пчела летит, даже если стоит пустая чашка. Пчела реагирует на цветовой раздражитель.

По мере движения от простейшего, обучение преобретает более сложные формы.

У млекопитающих, по сравнению с птицами, появляются новые особенности поведения, заключающиеся в том, что они способны сохранившиеся аспекты прошлого опыта использовать в новых задачах.

Млекопитающие в наименьшей степени, чем другие животные, зависят от стимула. Они могут решать сложные задачи, демострировать символические реакции, осуществлять примитивную оценку условий.

Исследования Вольфа. Он обучал шемпанзе на основе вторичного подкрепления. Был установлены элементы сотрудничества между обезьянами. Обезьяны способны к большой степени абстрогирования. Они оперировали символами.

В процессе филогенеза происходит совершенствование способностей к обучению от простейших элементов опыта до сложной элементарной рассудочной деятельности. Причём, наилучшими способностями к обучению обладают высшие относительно не специализированные животные с пластичной и легко адаптируемой психикой. Например, обезьяны, дельфины, собаки, свиньи.

А высоко специализированные животные: тигры, львы, кошки являются плохими учениками. У них высокая специализация питания, поведения. Цирковые номера с ними построены на врождённых моделях поведения.

Чем большая специализация, тем меньшая способность к обучению.

Нервные механизмы научения.

Вв процессе научения происходят изменения в нерпвной системе. Локализация центров в нервной системе.

Классический подход: Со времён павлова кору головного мозга считали основным субстратом, отвечающим за научение.

Однако эксперименты Лешли показали, что обучение может происходить при частичном или полном удалении коры. Например, у собак, у крыс.

При обучении и запоминании кора работает по принцыпу массы, то есть чем больше разрушено коры, теем меньше способность к научению. Локализация повреждения коры значения не имеет.

Лешли сформулировал принцып экспотенциальности, то есть все участки коры равноценно участвуют в процессах обучения и памяти.

Поскольку у крыс кора – это сенсорная поверхность, то можно предположить, что чем больше будет повреждена кора, тем сильнее будет нарушаться использование информации, идущей от органов чувств.

Лешли обучал слепых крыс ходить в лабиринте. Потом удалял зрительную кору. Вследствие, обнаружился дефект в запоминании лабиринта.

Корковые зоны выполняют не специфические функции. Осуществляется общая сенсорная регуляция.

В процессе обучения кора не играет особой роли. Она остветственная за переработку сенсорной информации.

Исследование подкорковых отделов мозга не дали результатов в плане локализации центров обучения.

Центров локализации не нашли.

Предложили четыре механизма обучения.

Рост нервных путей,

Анатомическое набухание синоптических образований, облегчающих проведения нервного импульса в определённых синопсах,

Физиологическое облегчение проведения импульса через уже имеющиеся, но не фунционирующие синоптические связи,

Биохимические изменения, происходящие в нервных клетках.

Гипотиза о замкнутых нейронных путях, суть которой заключается цепной реакции возбуждения нейронов.

В процессе обучения начинается цепная реакция возбуждения нейронов. Это круговая реакция. Эта цепь сохраняет возбуждение долгое время.

Это возбуждение облегчает проведение импульсов.

Биохимическая гипотиза. В процессе обучения происходит изменение в РНК, которое закрепляется, отражается в хранении опыта.

Некоторые учёные считают, что Физиологический процессии биохимические изменения действуют совместно.

В процессе эволюции появилась интеллектуальное поведение – это принцыпиально новая форма.

Интеллектуальное поведение животных.

Дата добавления: 2015-08-28