2. Возраст пчелиной личинки к началу опыта. Важной предпосылкой для успеха опыта служит возраст, в котором молодая личинка берется из улья и переносится уже в лаборатории на маточное молочко. Предположение, что лучше всего прививать как можно более молодых личинок, чтобы они по возможности раньше получали в свое распоряжение питательные вещества, необходимые для развития в маток, не подтвердилось. Хотя СМИТ (1959) и ДИТЦ (1964) с успехом выращивали в лаборатории пчелиных личинок, только что покинувших яичную оболочку, однако наши собственные опыты, а также данные других авторов (ЮНГ-ГОФМАН, 1956; УИВЕР, 1974) показали, что второй день личиночной стадии наиболее благоприятный срок для прививки пчелиной личинки на маточное молочко. Перемена корма связана с некоторым охлаждением молодой личинки и означает для нее одновременно с изменением питания также постороннее вмешательство и перерыв в развитии.
Из исследований УИВЕРА (1974) вытекает, что линьки роста у пчелиной личинки следуют очень быстро одна за другой, то есть в возрасте 3/4—1 Дня, 13/4—2 дней, 21/2—23/4 дня и 31/4—31/2 дня после вылупления из яйца. То что насекомые во время линьки особенно чувствительны ко всем влияниям внешней среды и их можно легко повредить, известно. Нетрудно предположить, что пчелиную личинку также можно повредить в процессе ее развития, если случайно во время линьки взять из пчелиной семьи и перенести в лаборатории на маточное молочко.
Кроме того, очевидно, что на результаты лабораторного опыта влияет также питание, которое пчелиная личинка получает первые два дня своего развития в семье. Вопреки выводам ЮНГ-ГОФМАН (1956), нередко наблюдалась зависимость успеха опытов лабораторного выращивания маток от времени года. В молочке рабочих пчел обнаружены зависящие от времени года колебания в содержании биоптерина, пантотеновой кислоты и витамина В6 (МАНЗЕР и РЕМБОЛЬД, 1960; ХАНЗЕР, 1971). Эти вещества весной, когда пчелиная семья находится в фазе интенсивного роста и имеет на своем попечении очень много расплода, содержатся в молочке пчел-кормилиц лишь в очень небольших количествах. В летние месяцы в июле и августе, когда количество расплода в пчелиных семьях сокращается и выращиваются зимние пчелы с большей продолжительностью жизни, напротив, указанные вещества присутствуют в молочке в заметно повышенных концентрациях.
Это было особенно заметно в лабораторных опытах, когда пчелиные личинки взятые из семей поздним летом лучше выживали в термостате на маточном молочке и чаще развивались в маток или переходные формы, чем пчелиные личинки первых весенних недель, которые обнаруживали гораздо меньшую детерминационную реакцию в тестах на активность маточного молочка.
По сравнению с молочком для личинок рабочих пчел маточное молочко содержит биоптерин, пантотеновую кислоту (ХАНЗЕР и РЕМБОЛЬД, 1964) и витамин В6 (ХАНЗЕР, 1971) в значительно больших концентрациях, так что мы можем обозначить оба эти вещества как «направляющие субстанции» маточного молочка, хотя они не оказывают прямого воздействия на детерминацию маточных личинок (РЕМБОЛЬД и ХАНЗЕР, 1964).
3. Правильный срок отбора корма в конце лабораторного выращивания. Дальнейшее очень важное условие при искусственном выращивании маток в лаборатории — это отделение выросших пчелиных личинок от молочка, прежде чем они начнут прясть кокон и готовиться к превращению в куколок. К этому сроку в нормальных условиях пчелиной семьи личинки рабочих пчел прекращают прием пищи. Маточные личинки напротив, продолжают еще некоторое время есть и только на следующий день, после освобождения от кала, уже больше не берут корм. (УИВЕР, 1974).
По моим данным уже и на этой стадии на основании определенных различий во внешнем облике можно предсказать направление развития: маточные личинки имеют несколько более стройную цилиндрическую фигуру, округлую в поперечнике, тогда как у рабочих личинок с обоих боков обнаруживаются желвакообразные утолщения, которые делают их скорее угловатыми в поперечнике. УИВЕР (1974) также сообщал о различной форме личинок, что, по его мнению, не дает, однако, никаких указаний на кастовую принадлежность.
Личинку необходимо в нужный срок, то есть незадолго перед окукливанием, отделить от корма, чтобы прядение кокона происходило без помех в сухой ячейке. В противоположность другим опытам, в которых личинок вынимали из маточников с кормом, мы удаляли маточное молочко из маточников путем отсасывания. Причем на стенках маточников всегда оставалось небольшое количество корма, так что при необходимости пчелиная личинка могла найти еще немного пищи. Опасность слишком рано лишить личинку корма, таким образом, уменьшалась. Прядение кокона личинкой совершалось с меньшими помехами и окукливание, линьки куколки и позднее имагинальная линька проходили нормально.
При лабораторном выращивании личинок случаи отхода подопытных особей происходили в большинстве случаев при переходе выпрямившейся личинки в стадию куколки (см. таблицу). Причем очень часто возникали «полуокуклившиеся» особи, которые проделывали неполную линьку только передней части тела. РЕЙН (1933) предполагал, в этих полукуколках переходные формы, которые по причине их уродства и нарушенного развития не способны к нормальной куколочной линьке. Наши опыты по выращиванию маток не подтвердили, однако, этого вывода. Данные свидетельствуют скорее о других причинах, например, об ослаблении личинки вследствие недостатка питания или о повреждении ее при прядении кокона, то есть в период очень чувствительной стадии предкуколки; именно предкуколки часто погибали еще до стадии начинающегося окукливания. "Неправильная" ориентировка особей в маточнике, очевидно, не может быть причиной недостаточной куколочной линьки, так как в наших опытах куколки принимали самое различное положение в своих маточниках.
Дата добавления: 2015-08-28; просмотров: 25 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |