Клетки нашего организма предназначены для по­лучения энергии с использованием кислорода. Из- за больших расстояний между внешней средой и клетками высокоразвитого организма для достав­ки к клеткам

Клетки нашего организма предназначены для по­лучения энергии с использованием кислорода. Из- за больших расстояний между внешней средой и клетками высокоразвитого организма для достав­ки к клеткам кислорода и удаления из клеток углекислого газа , образующегося в резуль­тате окислительного обмена веществ, необходимы специальные системы транспорта. Эти транспорт­ные процессы называют газообменом (рис. 63.1). При этом благодаря вентиляции легких посту­пает в альвеолярное пространство, откуда посред­ством диффузии попадает в кровь, доставляющую его к клеткам организма, в которые он поступает тоже благодаря диффузии. Этот раздел рассказы­вает о внешнем (газообмене в легких) и клеточ­ном дыхании (или дыхании ткани), а также о свой­ствах крови как среды для транспорта и Процессы биологического окисления представле­ны в учебниках по биохимии. Таким образом, ды­хание включает: 1) внешнее дыхание (обмен воз­духа между внешней средой и альвеолами легких); 2) диффузию газов в легких (обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью); 3) транспорт газов кровью; 4) диффузию газов в ткани (обмен газов между кровью и тканью); 5) клеточное дыха­ние (потребление кислорода и выделение углекис­лого газа клетками организма).

63.1. СВЯЗЬ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ В ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЕ

63.1.1. Альвеолярно-капиллярный барьер, или барьер между кровью и газами

Слой ткани, который отделяет газы альвеолярного пространства от крови легочных капилляров (рис. 63.2, см. рис. 63.4, справа), необыкновенно тонок и называ­ется альвеолярно-капиллярным барьером. Его толщи­на представляет собой компромисс между достаточной механической защитой, препятствующей кровотече­нию в альвеолы, и, по возможности,короткому диффу­зионному расстоянию для и . Общая поверх­ность этого диффузионного барьера 50 100 (при­мерная площадь теннисного корта), приблизительно в 50 раз больше, чем внешняя поверхность организма. Такая огромная поверхность умещается в грудной клетке, потому что легкие разделены на большое коли­чество (приблизительно 300 млн) мелких альвеол (диа­метром около 0,33 мм).

63.1.2. Легочные пути и вентиляция

Воздухоносные пути ветвятся как дерево, разделяясь на несколько уровней (рис. 63.3), причем проксималь­ные отделы (рот, нос, гортань, трахея, главные бронхи, долевые бронхи, сегментарные бронхи и дольковые бронхи, которые разветвляются на конечные бронхио­лы bronchioli terminalcs) служат исключительно для подачи и распределения дыхательного воздуха. Их на­зывают анатомическим мертвым пространством, под­черкивая тем самым, что здесь пе происходит газообмен. Однако именно эти проводящие дыхательные пути вы­полняют, наряду с подачей воздуха, важнейшие задачи обогрева, увлажнения п очищения вдыхаемого возду­ха. Например, очень холодный сухой вдыхаемый воздух согревается до температуры тела и увлажняется, преж­де чем достигнет нижнего альвеолярного эпителия.

Только примерно семь последних уровней разветв­ления бронхиального дерева, заканчивающихся дыха­тельными бронхиолами (bronchioli respiratprii) н отхо­дящими от них радиально альвеолярными ходами (ductuli alveolares), которые переходят в слепые альвео ляриые мешочки (sacculi alveolarcs). несут альвеолы и служат, таким образом, для газообмена. Респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолярные ме­шочки сальвсодамп составляют единую альвеолярную зону (или дыхательную зону), образуя функционально- анатомические единицы, называемые ацииусами, или гроздями (acinuc). Объем альвеолярной или, иначе, дыхательной зоны (приблизительно равен 3000 мл в конце нормального выдоха) гораздо больше, чем объем анатомического мертвого пространства (приблизи­тельно равен 150 мл, пли около 5% экспираторного объема альвеол). Дыхательный объем ( - Tidal volume) приблизительно в три раза больше, чем объем мертвого пространства ( Dead space volume), так что около свежего воздуха при каждом вдохе дос­тигает альвеолярной зоны. Итак, воздух поступает бла­годаря вдыхаемому (ипеппраторному) потоку на по­верхность газообмена. Таким образом, в конце вдоха в альвеолярной зоне находится смешанный газ, в то вре­мя как в воздухоносных путях мертвого пространства остается атмосферный несмешанный воздух. Остаток пути газы проходят через альвеолярпо-капиллярный барьер благодаря диффузии.

63.1.3. Кровеносные сосуды и кровоток

Ветви легочной артерии также многократно развет­вляются, причем следуют разветвлениям воздухоно­сных дыхательных путей. Затем они ветвятся на капил­лярную сеть, которая оплетает альвеолы и образует со стороны крови очень большую поверхность обмена для альвеолярного таза (ем. рис. 63.2). Вначале бронхи, ар­терии и вены проходят вместе, но в периферических от­ делах пены отделяются и проходят между дольками, тогда как артерии и бронхи следуют рядом к цент­ру. Таким образом, вены находятся на бронхиальном дереве только в центре легкого.

63.2. ЗАЩИТНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Воздух, которым мы дышим, наряду с газами, пред­назначенными для дыхания, содержит большое число других газов, которые в большинстве случаев даже в маленьких концентрациях оказывают токсичное влия­ние (например, и др.). Кроме того, в нем присутствуют и чужеродные частицы это ток­сичные вещества и вредные микроорганизмы. Большие частицы остаются в верхних дыхательных путях (в полости носоглотки). Меньшие частицы осаждаются во всех дыхательных путях. Покрытый елпзыо мерца­тельный эпителий легочных путей и альвеолярные мак­рофаги удаляют их.

В воздухоносных дыхательных путях находятся снабженные ресничками мерцательный эпителий и слизистые (мукозные) железы (рис. 63.4). Образуемая пленка вязкой слизи гонится быстрыми ударами рес­ничек мерцательного эпителия к глотке (мукоцилиарный транспорт) (эта слизь переносит чужеродные час­тицы, находящиеся на ней, как на конвейере), где они потом откашливаются и глотаются. тям и приводит к одышке — ощущению затруднения дыхания (диспноэ). Главной причиной этой болезни является курение, однако вышеупомянутые токсичные газы, особенно серный диоксид , также приводят к хроническому бронхиту. В отличие от хронического бронхита причиной муковисцидозов или цистофибро- зов (CF), например, могут быть аутосомальные рецес­сивные наследственные мутации в одном гене хромо­сомы 7. Прп этом нарушен CFTR протеин (цисто- фиброзный трансмембранный регулятор), который представляет собой апикальный канал на различ­ных эпителиальных клетках, транспортирующих ионы (например, в дыхательных путях, кишечнике, поджелу­дочной железе, потовых железах). Почти у всех боль­ных дыхательные пути поражены, что приводит к каш­лю с вязким бронхиальным секретом, который обычно инфицирован бактериями. Этот пример показывает, что за образование бронхиального секрета наряду с бронхиальными железами ответственен также бронхи­альный эпителий.

Мерцательный эпителий и слизь находятся не внут­ри альвеол, где они недопустимо уплотнили бы газооб­менный альвеолярпо-капиллярный барьер. Они высти­лают их стеики. Эту нежную альвеолярную поверх­ность очищают от проникающих чужеродных факторов альвеолярные макрофаги (рис. 63.5). Они фагоцити­руют чужеродные вещества и ферментативно ликвиди­руют их (органические чужеродные вещества). В тех случаях, когда это не удается (например, частицы пыли из угля и кварца, асбестовых волокон и т. п.), макрофа­ги отгораживают фагоцитированные чужеродные ве­щества от окружающей ткапи. При помощи амебоид­ной подвижности макрофаги мигрируют также к воз­духоносным путям, где устраняются из легких муко- реенптчатым транспортом. Часть фагоцитированных веществ попадает в перибронхиальную и междолько- вую соединительные ткани, где депонируется в гистио­

Дыхательная система, особенно в области верхних дыхательных путей, содержит также клетки специфи­ческой противоинфекционной защиты. Главным обра­зом это лимфоциты и плазматические клетки (бронхо- ассоциированная лимфатическая система). Плазмати­ческие клетки находятся, кроме того, в лимфатических узлах, особенно вблизи бронхиальных желез. Они, а также эпителиальные клетки образуют в верхних ды­хательных путях иммуноглобулин A (IgA). В неболь­шой концентрации в секрете находится также IgG. Он преобладает в нижних дыхательных путях и альвеоляр­ном пространстве. Точная функция IgA при иммунной защите неизвестна. цитах и частично остается там в течение всей жизни, являясь ответственной за определенные заболевания (например, силикоз, асбестоз).

Дата добавления: 2015-08-27