Биогеоценозы и экосистемы

БИОГЕОЦЕНОЗЫ И ЭКОСИСТЕМЫ

(ОСНОВЫ СИНЭКОЛОГИИ)

Понятие о экосистеме и биогеоценозе

Синэкология - это наука о экосистемах. Под экосистемой понимается любая совокупность живых организмов и среды их обитания, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н.Ф. Реймерсу (1990) – экосистема – это любое сообщество живых существ и среды обитания, объединенных в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами.

Термин «экосистема» был предложен в 1935 г. английским ученым Артуром Тенсли. Он подчеркивал, что неорганические и органические факторы экосистемы выступают в ней как равноправные компоненты и нельзя отделить от окружающей их среды. А. Тенсли рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли.

Главными свойствами экосистемы являются: способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию.

Выделяют экосистемы различного ранга:

1. Микроэкосистемы (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами,

ствол дерева, лужа, аквариум и т.п.).

2. Мезоэкосистемы (лес, пруд, река, их части и т.п.).

3. Макроэкосистемы (океан, континент, природная зона).

4. Глобальная экосистема - биосфера.

Более крупные экосистемы включают в себя более мелкие

Биогеоценоз - это сухопутная экосистема, где обязательно присутствует растительный покров (фитоценоз). Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. Владимир Николаевич Сукачев. «Экосистема» и «биогеоценоз» - близкие по сути понятия, но если первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, то «биогеоценоз» - понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты единицами растительного покрова - фитоценозами.

В каждом биогеоценозе обязательно присутствуют автотрофные организмы - фотоавтотрофы или хемоавтотрофы, поэтому биогеоценоз практически бессмертен, так как постоянно пополняется энергией за счет деятельности этих организмов. В этом состоит его главное отличие от экосистемы, экосистема может и не содержать автотрофного звена.

Структура биогеоценоза

Блоковая структура биогеоценоза

Любой биогеоценоз состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом живых организмов – биоценозом, второй факторами среды – биотопом, или экотопом.

Термин «биоценоз» был предложен в 1887 г. Немецкий ученым Карлом Мебиусом. Он включает в себя три компонента – фитоценоз (совокупность всех растений, зооценоз (совокупность всех животных) и микробоценоз (совокупность микроорганизмов.

Биотоп, или экотоп представлен также тремя компонентами. Это совокупность климатических факторов – климатоп, совокупность гидрологических факторов – гидротоп и совокупность почвенных факторов – эдафотоп. Все компоненты внутри биотопа, также как и все компоненты внутри биогеоценоза взаимосвязаны между собой. Взаимосвязь прослеживается и между отдельными компонентами биотопа и биоценоза.

Рис. 1. Структура биогеоценоза по В.Н.Сукачеву

Часто экотоп рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов среды), а биотоп – как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей деятельностью живых организмов.

Видовая структура биогеоценоза

Видовая структура биогеоценоза или биоценоза представляет собой количество видов и их соотношение. Количество видов, зарегистрированных на определенной площади (1 м² или 100 м²), обозначают как видовую насыщенность биогеоценоза, а полный список видов в пределах биогеоценоза – это видовое богатство биогеоценоза. Видовое разнообразие тем значительнее, чем богаче условия (биотоп). Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества., например, тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах и т.д. Увеличение видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг было сформулировано в 1859 г. английским ученым Артуром Уоллесом и получило название правила Уоллеса. Богатство видов зависит от возраста биогеоценоза. В молодых биогеоценозах оно невелико. По мере развития биогеоценоза его видовое богатство увеличивается. В хорошо сформированных биогеоценозах оно может несколько уменьшаться. К этому времени обычно выделяется один или 2-3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Такие виды называются доминантами. Доминантные виды занимают господствующее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминантным видам: лиственный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Виды, не являющиеся доминантами, называются соучастниками или ассекаторами.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

Основные средообразующие виды называют эдификаторами. Это виды, создающие условия для жизни других видов данного биогеоценоза.Видом-эдификатором чаще всего является вид-доминант.

Все виды, слагающие биогеоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются более или менее тесные группировки организмов, зависящие либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза. Так создаются структурные единицы биоценоза - консорции. Консорция - это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биогеоценоза трофически или топически (местообитание) связана с центральным видом - автотрофным растением.

Видовое разнообразие - очень важное свойство биогеоценоза. С ним связана устойчивость биогеоценоза к неблагоприятным факторам среды.

Пространственная структура биогеоценоза

На распределение организмов в биогеоценозе откладывает отпечаток ярусность. Ярусность - это явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие структурные части.

Наиболее четко ярусность выражена в фитоценозах. Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней) располагаются на разной высоте или глубине и поэтому легко уживаются в сообществе. Это способствует увеличению числа организмов на единице площади, значительному ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды. Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различающихся по высоте. Например, в лесу нередко выделяется до шести ярусов: I - деревья первой величины (ель, сосна, дуб, береза, осина); II - деревья второй величины (рябина, черемуха); III - подлесок из кустарников (лещина, бересклет, шиповник); IV - подлесок из высоких кустарничков и крупных трав (багульник, голубика, вереск, аконит, иван-чай), V - низкие кустарнички и мелкие травы (клюква, кислица), VI - мхи, напочвенные лишайники, печеночники.

Ярусно располагаются и подземные части растений.

Ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их мало, то сообщество называют простым, если много - сложным.

Ярусы в биоценозе создают свой микроклимат. В каждом растительном ярусе обитает определенная группа животных. Ярусы различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией, ролью в составе сообщества.

Следует отметить, что имеются и внеярусные организмы. Это лианы, различные эпифиты, паразиты, многие животные, свободно переходящие из одного яруса в другой. Они затрудняют четкое выделение ярусов, что особенно выражено в тропических влажных лесах, структура которых крайне сложна.

Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза. отличающуюся от других его частей определенными экологическими условиями и набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих его компонентов.

Наряду с пространственной вертикальной структурой в размещении видов в биогеоценозе наблюдается ярустность во времени, или смена аспектов, отображающая неодновременное участие его компонентов в процессах жизнедеятельности сообщества на протяжении года, сезона и суток. У популяций одних видов период активной деятельности перемежается с периодом покоя, другие активны круглый год, а третьи путем миграции из других сообществ регулярно на какой-то срок включаются в жизнь биогеоценоза. Поэтому в нем можно видеть массовое участие то одного вида, то другого, в связи с чем меняется облик сообщества и взаимосвязи его организмов. Это явление равномерного участия (активности) в жизни биогеоценоза В.В. Алехиным было названо ярусностью во времени. У растений это очень хорошо представлено в виде смены аспектов, отображающих сезонную динамику развития организмов, у животных – в виде суточной и сезонной активности.

Ярусность во времени тесно связана не только с соседствующими видами, но и с годичным ритмом сезонных изменений почвенно-климатических условий. Ежегодно повторяющиеся в каждом физико-географическом регионе Земли изменения погодных условий способствовало появлению у видов (популяций) особых признаков приспособленности к этому ритму, выражающейся, например, в листопаде, сроках цветения, плодоношения у растений.

Известно, что массовое цветение (аспект) какого-то вида обычно происходит в период оптимальных условий его жизни. Это же явление, наблюдаемое у целого ряда видов, свидетельствует об оптимальности в этот период условий жизни для всего биогеоценоза.

Смена аспектов цветущих растений, то есть периодическое массовое участие то одних, то других видов в жизнедеятельности биогеоценоза, позволяет им лучше использовать разнообразие условий местообитания и биотические ресурсы биогеоценоза.

Ярусность во времени наряду с пространственной ярусностью позволяет разместиться и функционировать не только огромному количеству разнообразных видов с различными потребностями в жизни, но и тем, у кого эти потребности сходны. При этом в каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих компонентов.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе обуславливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Такие структурные единицы биоценоза получили название синузий. Они образуются потому, что растения, распределяясь неравномерно, создают то большие, то меньшие скопления и придают тем самым растительному покрову своеобразный мозаичный характер. Синузия - это структурная часть фитоценоза, характеризующаяся определенным видовым сходством и эколого-биологическим единством входящих в него видов. Это, например, синузия сосны, синузия брусники и т.п. В горизонтальном расчленении биогеоценоза принято выделять парцеллы. Парцеллы - это структурные части горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена.

В отличие от ярусов и синузий - преимущественно геоботанических понятий, парцелла - комплексная единица, так как на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.

Пограничный эффект

Важнейшим признаком структурной характеристики биоценозов является наличие границ сообществ. Но следует заметить, что они очень редко бывают четкими. Как правило соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. И как результат образуются обширные пограничные зоны, или переходные зоны, отличающиеся особыми условиями.. Такие пограничные зоны называют экотонами.

Между двумя биоценозами пограничная зона занимает промежуточное положение, отличаясь от них температурным режимом, влажностью, освещенностью. Здесь как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов. По-другому в переходной зоне произрастают растения, характерные для обоих биоценозов. Обилие растений привлекает сюда и разнообразных животных, поэтому пограничная зона более богата жизнью, чем каждый из смежных биоценозов.

Пограничная зона нередко представляет собой особое местообитание со своими специализированными видами, например, в переходной зоне между наземными и водными биоценозами.

В таких переходных зонах возникает сгущение видов и особей, наблюдается так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, или состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них.

Основные принципы функционирования экосистем

Живые организмы в биоценозах тесно связаны не только друг с другом, но и с неживой природой через вещество и энергию. Протекающие через потоки вещества и

энергии в процессе обмена веществ весьма велики.

Чрезвычайно высокая интенсивность потоков вещества из неорганической природы в живые тела давно привела бы к полному исчезновению запасов необходимых для жизни соединений, то есть биогенных элементов. Но этого не происходит, так как эти элементы вновь возвращаются в окружающую среду. Происходит это благодаря биоценозам, в которых в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями сложные вещества превращаются в такие простые соединения, как углекислый газ, вода, ряд элементов, которые могут быть снова использованы растениями в процессе фотосинтеза. Так возникает биологический круговорот вещества.

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой.

Экосистема может обеспечить круговорот веществ только в том случае, если она включает четыре необходимые для этого части: 1) запасы биогенных элементов;

2) продуценты; 3) консументы; 4) редуценты.

На их сложном и постоянном взаимодействии основан первый основной принцип функционирования экосистем:

· получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов.

Необходимо, однако, подчеркнуть, что биологический круговорот не осуществляется

Исключительно за счет вещества, так как он результат деятельности организмов, для обеспечения жизнедеятельности которых требуются постоянные энергетические затраты, поставляемые Солнцем. Энергия солнечных лучей, поглощаемая зелеными растениями, в отличие от химических элементов, не может использоваться организмами бесконечно. Данное заключение вытекает из второго закона термодинамики:

энергия при переходе из одной формы в другую частично переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающей среде.

Следовательно, каждый цикл круговорота, зависящий от активности организмов и сопровождаемый потерями энергии из них, требует все новых дотаций энергии. Существование экосистем любого ранга обусловлено постоянным круговоротом веществ, который в свою очередь поддерживается постоянным притоком солнечной энергии. В этом состоит второй основной принцип функционирования экосистем:

· экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.

Потоки вещества и энергии экосистеме

Поток вещества – перемещение последнего в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них).

Поток энергии – переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому).

Необходимо подчеркнуть тот факт, что в отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь участвовать в круговороте, поступившая энергия может быть использована только один раз.

Как универсальное явление природы, односторонний поток энергии обусловлен действием законов термодинамики.

Согласно первому из них энергия может переходить из одной формы (энергия света) в другую (потенциальная энергия пищи), но она никогда не создается вновь и никогда не исчезает бесследно.

Согласно второму закону термодинамики не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. Поэтому не может быть превращений пищи в вещество, из которого состоит тело организма, со 100 %-ной эффективностью.

Трофическая структура экосистем. Цепи питания.

Между организмами в составе биогеоценоза устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения. Любой биогеоценоз включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев.

Первый трофический уровень представлен зелеными растениями, то есть автотрофами. Их называют продуцентами.

Второй трофический уровень представлен гетеротрофными фитофагами (растительноядными животными). Это консументы первого порядка.

Третий трофический уровень (иногда и четвертый, пятый) представлены зоофагами, или хищниками. Их называют консументами второго (третьего, четвертого) порядка.

Последний трофический уровень представлен сапрофагами - организмами, питающимися мертвым веществом. Их называют редуцентами. Это в основном грибы и бактерии. Процесс разложения органических веществ до неорганических называется минерализацией.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет собой цепь питания, или трофическую цепь. Главное свойство цепи питания - существование биологического круговорота и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Все звенья трофической цепи взаимосвязаны и взаимозависимы. Между ними от первого к последнему осуществляется передача вещества и энергии. При передаче энергии с одного трофического уровня на другой происходит потеря части энергии. Поэтому цепь питания не может быть какой угодно длинной. Чаще всего она состоит из 4-6 звеньев.

Существует два вида трофических цепей - пастбищные и детритные.

Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания, или пастбищными цепями, или цепями потребления. Они имеют следующую структуру:

продуценты g консументы I, II..g редуценты

Например:

нектар g муха g паук g землеройка g сова g редуценты

Трофические цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов или экскрементов животных, называются детритными цепями, или цепями разложения. Ониимеют структуру:

детрит g детритофаг gхищник

Детрит - кусочки частично разложившегося материала (опавшие листья, трава, мертвые животные, экскременты животных).

Детритофаг - организм, питающийся детритом.

Например:

листовая подстилка g дождевой червь g черный дрозд g ястреб-тетеревятник

или

мертвое животное g личинки падальных мух g травяная лягушка g уж обыкновенный

Чаще всего пищевые цепи в естественных сообществах сложным образом переплетаются. Поэтому, анализируя трофические взаимоотношения реального

биогеоценоза, чаше всего говорят о пищевых сетях. Дело в том, что большинство организмов могут использовать в пищу не один единственный вид, а несколько различных.

Экологические пирамиды

Если количество энергии, продукции, биомасс или численности организмов на каждом трофическом уровне изображать в виде прямоугольников в одном и том же масштабе, то их

распределение будет иметь вид пирамид.

Правило пирамид энергии можно сформулировать следующим образом: количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи

питания, меньше ее значений на предыдущем уровне.

Пирамиды количества продукции в единицу времени сходны с пирамидами энергии и подчиняются правилу, гласящему, что на каждом последующем уровне количество вторичной продукции меньше, чем на предыдущем. Более того, суммарное количество продукции (также как и содержащейся в ней энергии), образующееся на разных трофических уровнях, меньше первичной продукции.

Пирамиды биомасс тожесходны с пирамидами энергии, но только для сухопутных экосистем. Для водных экосистем пирамида биомасс как бы перевернута, то есть биомасса животных, употребляющих растительную пищу, больше биомассы растительноядных организмов. Причиной этого являются резкие различия продолжительности жизни организмов разных уровней.

Первый уровень - продуценты - фитопланктон - организмы живущие несколько дней Второй уровень - консументы I порядка - долго живущие организмы.

Пирамида чисел свидетельствует о том, что количество организмов уменьшается также от основания к вершине (от первого уровня к последнему). Но это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям питания, не содержащим редуцентов.

Правило десяти процентов

Основная часть энергии, усвоенной консументом с пищей, расходуется на его жизнеобеспечение (движение, поддержание температуры тела и т.п.). Эту часть энергии рассматривают как трату на дыхание. Часть энергии переходит в тело организма, увеличивая его массу. Некоторая доля пищи не усваивается организмом, а следовательно, лз нее не высвобождается энергия. В последующем она высвобождается из экскрементов, но другими организмами, которые употребляют их в пищу. Трата на дыхание в сумме с энергией неусвоенной пищи составляет примерно 90 %. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой составляет около 10 % от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность называется правилом десяти процентов. Данное правило сформулировал в 1942 году Р.Линдеман, поэтому оно известно также как правило (закон) Линдемана или закон пирамиды энергии. Из данного правила следует, что цепь питания имеет ограниченное число уровней, обычно не более 4-6. Пройдя через них, практически вся энергия остается рассеянной.

Правило биологического усиления ~ '

Вместе с полезными веществами с одного трофического уровня на другой поступают и вредные вещества. Однако если полезное вещество при его излишке легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливается в пищевой цепи. Такой

закон природы, называемый правилом накопления токсических веществ (биотического усиления) в пищевой цепи, справедлив для всех биогеоценозов.

Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных примерно в такой же пропорции увеличивается, что впервые было обнаружено в 50-х годах XX в. на одном из заводов комиссией по атомной энергии в штате Вашингтон. Явление биотического накопления нагляднее всего демонстриуют устойчивые радионуклиды и пестициды. В водных биогеоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелируется массой липидов, то есть имеет энергетическую основу.

В середине 60-х годов появилось сообщение о том, что

Пестицид дихлордифенилтрихлорэтан (ДДТ) обнаружен в печени пингвинов в Антарктиде - месте, чрезвычайно удаленном от районов его возможного применения. От отравления ДДТ сильно страдают конечные хищники, особенно птицы. Так, на востоке США полностью исчез сапсан.

Птицы оказались наиболее уязвимыми в связи с вызываемыми ДДТ гормональными изменениями, влияющими на обмен кальция. Это приводит к утончению скорлупы яиц, и они чаще разбиваются.

Специалисты по борьбе с насекомыми «благоразумно» не применяли такие концентрации, которые могли бы быть непосредственно летальны для рыб и других животных. Тем не менее, со временем было установлено, что в тканях рыбоядных животных концентрация ДДТ почти в 500 000 раз выше, чем в воде. В среднем концентрация вредного вещества в каждом последующем звене экологической пирамиды примерно в 10 раз выше, чем в предыдущем.

Принцип биотического усиления (накопления) должен быть принят во внимание при любых решениях, связанных с поступлением соответствующих загрязнений в природную среду. Следует учитывать, что скорость изменения концентраций может увеличиваться или уменьшаться под действием некоторых факторов. Так, человек получит меньше ДДТ, чем птица, питающаяся рыбой. Это частично объясняется удалением пестицидов при обработке и варке рыбы. Кроме того, рыба находится в более опасном положении, ибо получает ДДТ не только через пищу, но и непосредственно из воды.

Продуктивность биогеоценозов и экосистем

В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, то есть соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.

Понятие «продукция» и «продуктивность» хотя и выражены однокоренными словами, но в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл. Продуктивность - это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю.Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».

Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так,

урожай травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.

Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м³ древесной массы - это его общая продуктивность. Однако за 1 год этот лес создает всего лишь около 2 м³ древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.

При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на последующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фекалии (экскременты) и конечные органические отходы метаболизма (экскреты), например, мочевину; ив том и в другом случае содержится некоторое количество энергии. Как животные, так и растения теряют часть энергии при дыхании.

Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения, экскреции, организмы используют для роста, размножения и процессов жизнедеятельности (мышечная работа, поддержание температуры теплокровных животных и пр.). Затраты энергии на терморегуляцию зависят от климатических условий и времени года, особенно велики различия между гомойотермными и пойкилотермными животными. Теплокровные, получив преимущество при неблагоприятных и нестабильных условиях среды, потеряли в продуктивности.

Расход потребленной животными энергии определяется уравнением:

РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) + РАЗМНОЖЕНИЕ + ФЕКАЛИИ + + ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА

В целом травоядные усваивают пищу почти в два раза менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины (включающей целлюлозу и лигнин), которые плохо перевариваются и не могут служить источником энергии для большинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах и экскретах, перелается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы в целом она не теряется.

Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содержании на пастбище на подножном корму, отличаются более высокой продуктивностью, то есть способностью более эффективно использовать потребленный корм для создания продукции. Главная причина состоит в том, что эти животные освобождены от значительной части энергетических расходов, связанных с поиском корма, с защитой от врагов, непогоды и т.д.

Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами^ продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или хемосинтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.

Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:

• валовая первичная продуктивность - общая скорость

накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхания и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20 % производимой химической энергии;

• чистая первичная продуктивность сообщества - скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;

• чистая продуктивность сообщества - скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами-консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно'измеряется за какой-то период; например, вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;

• вторичная продуктивность - скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное, превращая в собственные ткани.

Первичная продукция, доступная гетеротрофам, составляет максимум 4 % от общей энергии Солнца, поступающей с поверхности Земли. Поскольку на каждом трофическом уровне энергия теряется, для всеядных организмов (в том числе и человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии - потребление растительной пищи • (вегетарианство). Однако необходимо учитывать следующее:

• животный белок содержит больше незаменимых аминокислот и лишь некоторые бобовые (например, соя) приближаются к нему по своей ценности;

• растительный белок переваривается труднее, чем животный из-за необходимости предварительно разрушать жесткие клеточные стенки;

• в ряде экосистем животные добывают пищу на большой территории, где не выгодно выращивать культурные растения (это неплодородные земли, на которых пасутся овцы и северные олени).

Так у человека около 8 % белков ежедневно выводится из организма (с мочой) и вновь синтезируется. Для полноценного питания необходимо сбалансированное поступление аминокислот, подобных тем, что содержаться в тканях животных. При отсутствии какой-либо важной дл организма человека аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усваивается меньшая доля белков. Сочетание в рационе бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование белка, чем при потреблении каждого из этих видов пищи в отдельности.

В более плодородных прибрежных водах продуцирование приурочено к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может простираться вглубь на 100 м и ниже. Поэтому прибрежные воды выглядят темно-зелеными, а океанические - синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, расположенный непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит его жизненные процессы.

Наряду с продукцией различают биомассу. Биомасса - это все живое вещество, которое содержится в биогеоценозе или его элементах вне зависимости от того,.за какой период оно накопилось. Биомасса зависит от продолжительности жизни объектов и их продуктивности. Продуктивность и биомасса выражаются через сухой вес.

Дата добавления: 2015-08-27