Структурно - функциональная организация новой коры и базальных ядер полушарий большого мозга

Подразделение коры полушарий большого мозга на поля и подполя. Специфика распределения клеточных и волокнистых элементов является основой для подразделения коры полушарий большого мозга на поля и подполя. Участки коры, сходные по строению, топографии, по срокам дифференцирования в онто­генезе, называют цитоархитектоническими полями. К. Бродман в 1902 — 1903 гг. выделил в коре 52 цитоархитекгонических (клеточных) поля. О. Фогт и Ц. Фогт в 1919 —1920 гг. описали в коре, с учетом волокнистого строения, 150 миелоархитектонических уча­стков. Институтом мозга Российской академии медицинских наук (РАМН) созданы более подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека.

Поля новой коры принято подразделять на проекционные, или первичные, а также на вторичные и третичные, или ассоциатив­ные. Для проекционных, или первичных, полей характерно по­ступление прямых нервных импульсов от проекционных ядер таламуса и метаталамуса, строгая топографическая организация афферентных проекций, пропорциональная зависимость площа­ди представительства в коре от плотности иннервации соответ­ствующей поверхности тела. Примером могут служить поля в постцентральной извилине (центр общей чувствительности), поле 17 в затылочной доле (корковый центр зрения), поле 41 в ви­сочной доле (корковый центр слуха) и др.

Ко вторичным полям коры относят те поля, которые распола­гаются вблизи первичных проекционных полей. Эти поля рас­сматриваются как периферические отделы первичных полей. Примером могут служить поля 5 и 7 в верхней теменной дольке, которые находятся рядом с центром общей чувствительности. Вто­ричными полями осуществляется более дифференцированный и сложный анализ восприятия нервных импульсов, по сравнению с первичными. Если следствием повреждения проекционных по­лей является выпадение восприятия определенных видов чувстви­тельности, то повреждение вторичных полей выражается в нарушении функции распознавания, оценки соответствующего вида чувства. Поэтому в функциональном отношении первичные и иторичные поля являются зонами коркового представительства чувствительных систем. И. П. Павлов назвал эти поля корковыми концами анализаторов. Согласно таким представлениям, кора полушарий большого мозга представляет собой совокупность кор­ковых концов анализаторов, каждый из которых соответствует определенному периферическому рецепторному полю.

В соответствии с цитоархитектоническими картами Института мозга РАМН ядро коркового анализатора проприоцептивной и кожной чувствительности представлено полями 1, 2, 3 и расположено в коре постцентральной извилины. К этой зоне приходят проприоцептивные импульсы от скелетных мышц, су­хожилий, капсул суставов, а также импульсы от тактильных, тем­пературных и других рецепторов кожи. Самую большую площадь корковой зоны занимает область кисти, голосового аппарата, головы. Наименьшую площадь занимают представительства туло­вища, нижней конечности (рис. 103).

Корковая зона двигательного анализатора представлена по­лями 4 и 6, расположенными в предцентральной извилине и па-рацентральной дольке лобной доли. В верхних участках предценральной извилины расположены двигательные центры мышц нижней конечности и самых нижних отделов туловища (рис. 104). К нижней части этой извилины находятся центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противополож­ной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки свя­заны с двигательными областями двух полушарий. В обоих опи­санных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от величины последних, а от их функционального зна-

Рис. 103. Корковый центр общей чувствительности. На рисунке обо­значена проекция частей тела че­ловека на область коркового конца анализатора общей чувствительно­сти (постцентральной извилины). Схема разреза полушария большо­го мозга во фронтальной плоско­сти:

1. — постцентральная извилина; 2 — височная доля мозга; 3 — боковая (ла­теральная) борозда; 4 — боковой желу­дочек; 5 — продольная шель головно­го мозга

2.

Рис. 104. Корковый центр двигательного анализатора. На рисунке обозначена проекция частей тела человека на область коркового конца двигательного анализатор (предцентральной извилина) Схема разреза большого полушария мозга во фронтальной плоскости;

1 — предцентральная извилина: 2- височная доля мозга; 3 - боковая (ла теральная) борозда; 4 — боковой желедочек; 5 — продольная щель головного мозга

чения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга занимает значительно большее место, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. В поле 4 аксоны гигантских пирамидальных клеток V слоя образуют нисходящие проводящие проекционные пути: корково-спинно-мозговой и корково-ядерный. Волокна этих путей идут к нейронам двигательных ядер спинного мозга и ствола головного мозга. Поля 3 и 4 в глубине центральной борозды непосредственно переходят одно в другое, обеспечивая теснейшие функциональные контакты. Поэтому корковые поля 1, 2, 3, 4, 6 объединяют в соматосенсорную корковую зону. На обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42). К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обеим сторонам («по берегам») шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза, ядро зрительного анализатора левого полушария — с латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчтчатки правого глаза.

Корковый конец обонятельного анализатора — это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя — в области переднего продырявленного вещества, прозрачной перегородки, обонятельной извилины. Благодаря близкому расположеннию обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями срецепторами как левой, так и правой сторон.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют ана-низ и синтез сигналов, которые поступают из внешней и внутрен­ней сред организма и составляют первую сигнальную систему дей­ствительности (И. П. Павлов). В отличие от первой вторая сиг­нальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.

Третичные, или ассоциативные, поля в мозге человека зани­мают более половины всей поверхности полушарий. В лобной доле к ассоциативным полям относят: 8-10; 44 — 47; в темен­ной — 5, 7, 39, 40; в височной — 22, 37, 38. Критерием выделения третичных полей служит их тесная связь с ассоциативными ядра­ми таламуса. Функционально эти поля связаны с организацией сложных поведенческих актов.

Наиболее значительную область ассоциативные поля занима­ют в лобной доле. Орбито-фронтальную область ее занимают поля II, 12; предфронтальную — поля 8 — 10; 44 — 47.

Афферентные волокна в поля орбито-фронтальной области приходят от нейронов прозрачной перегородки, крыши среднего мозга, неспецифических ядер таламуса. Двусторонними связями на область связана с полями предфронтальной и височной об­ластей. Проекционные эфферентные волокна направляются к ядрам гипоталамуса. В функциональном отношении орбито-фронтальная кора рассматривается как важное звено лимбиче-с-кой системы. Поля 44 — 47 предфронтальной области занимают нижнюю лобную извилину и функционально связаны с осуществ­лением речи.

К полям 8 — 10 приходит значительное число афферентных во­локон из 18 — 19 полей затылочной доли и других отделов коры.

Поля 5 и 7 теменной доли, получая афферентные волокна из проекционных полей 3 и 4, а также ассоциативных ядер таламу­са, функционально связаны со стереогнозической чувствительно­стью (способностью на ощупь определять свойства предметов).

Поля 39 и 40 в теменной доле исключительно высоко развиты в мозге человека. В функциональном отношении поле 40 связано с организацией сложных движений, в том числе написанием букв. Поле 39, находящееся рядом с ядром зрительного анализатора, воспринимает сигналы (импульсы) письменной речи.

В поле 22 височной доли находится ядро коркового конца слу­хового анализатора, воспринимающего словесное обозначение предметов. В поле 21 расположена проекционная область вести­булярного аппарата.

Таким образом, ассоциативные поля коры связаны с наиболее сложными процессами, свойственными жизни и деятельности человека.

Функция речи. К специфическим особенностям человека от­носится функция речи, являясь основой абстрактного мышления.

С функцией речи в коре полушарий большого мозга связаны поля 44 и 45 (центр Брока) и поле 22 (центр Вернике), расположенные в левом полушарии большого мозга праворуких людей.

Центр Брока расположен в нижней лобной извилине лобной доли и граничит с областью коркового двигательного центра. В полях 44 и 45 (центре Брока) находятся ядра речевого анализа­тора. Этот центр граничит с нижними отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, произво­димых при сокращении мышц головы и шеи. В этой части речедвигательного анализатора осуществляется анализ движений всех мышц губ, щек, языка, гортани, принимающих участие в акте об­разования устной речи (произношение слов и предложений). Повреждение участка коры этой области (поле 44) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности произносить сло­ва. Эта афазия не связана с потерей способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при пораже­нии поля 44 не утрачивается способность к произношению зву­ков или пению.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) на­ходится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Пора­жение поля 45 сопровождается аграмматизмом, когда утрачива­ется способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению набора слов.

У человека значительного развития достигает поле 46, непо­средственно примыкающее к центру Брока и функционально свя­занное с восприятием ритмической последовательности звуков при становлении речевой функции в онтогенезе.

Центр (зона) Вернике расположен в верхней височной изви­лине (поле 22). В состав этой зоны включаются также поля 42, 40 и 37, занимающие смежные участки коры. При разрушении этой зоны у праворуких людей в левом полушарии возникает речевая агнозия (неспособность понимать речь). К нейронам зоны Вер­нике подходят волокна медиального коленчатого тела, ядер по­душки таламуса.

Для речевой деятельности необходима целостность речеслуховых, речезрительных и речедвигательных зон коры полушарий большого мозга, а также их связи с ядрами таламуса, подкорко­выми ядрами и ядрами черепных нервов.

Структурно-функциональная организация базальных ядер. Хвостатое и чечевицеобразное ядра разделены белым веществом, которое состоит из миелинизированных волокон и называется полосатым телом. В функциональном отношении структуры по­лосатого тела являются важнейшим звеном экстрапирамидной си­стемы, осуществляющей регуляцию сложных автоматизирован­ных двигательных актов, организацию мимики, регуляцию тонуса мышц. Экстрапирамидная система, объединяя различные структуры мозга, функционирует в тесной связи с пирамидной и мимбической системами, играет важнейшую роль в организации снижений и психических процессов.

Миндалевидное тело в функциональном отношении рассмат­ривается как часть лимбической системы, осуществляющей регу-пяцию вегетативных и нейроэндокринных функций. Основные афферентные волокна к нейронам миндалевидного тела начина­ются в структурах обонятельного мозга, ядер гипоталамуса, а так­же в коре височной и лобной долей. Эфферентные волокна из м и ндалевидного тела следуют к ядрам гипоталамуса, к ретикуляр­ной формации среднего мозга, моста, дорсальному ядру блужда­ющего нерва и полям новой коры; существуют двусторонние связи миндалевидного тела с черной субстанцией, нейронами ретикулярной формации ствола мозга.

Дата добавления: 2015-12-08