Роль микроорганизмов в круговороте азота.

Азот – один из главных биофильных элементов.Он входит в состав основных полимеров любой живой клетки – структурных белков, белков-ферментов, ДНК, РНК. Его превращения в биосфере определяют работу главного звена биологического цикла –образования первичной растительной продукции.

Большие запасы азота на Земле представлены его восстановленными и окисленными газообразными формами (N₂, NH₃, N₂ O, NO, NO₂), которые входят в состав атмосферы Земли и содержаться в почвенном воздухе. Наибольшую часть атмосферных газов составляет молекулярный азот – 78,09% по объему или 75 в % по массе. В почве иммобилизовано азота в гумусе и биомассе микроорганизмов в три раза больше, чем в растениях и животных вместе взятых. При этом в почве азот часто бывает в первом минимуме, ст очки зрения питания растений, так как основная масса почвенного азота, заключена в недоступных растению сложных органических соединениях, которые минерализуются очень медленно.

Круговорот азота в природе разбивается на несколько основных звеньев, в которых главными агентами выступают микроорганизмы. Азот в этом цикле участвует в газообразной форме, в виде минеральных и органических соединений.

Цикл азота

NO₂  

NO₂  

Фиксируется N₂ бактериями Azotobacter clostridium, Rizobium, цианобактериями. Фиксированный N₂ используют растения и превращают в растительный белок.

Аммонификация белков и аминокислот (разложение органических азотсодержащих соединений) приводит к освобождению азота в форме аммиака. Белки растительные и животные в почве разлагаются Pseudomonas, Bacillus, Clostridium.

Нитрификация – это окисление аммиака последовательно до нитратов и нитритов бактериями соответственно Nitrosomonas и Nitrobacter.

Денитрификация – это восстановление окисленного азота вновь до его газообразного N₂, главным образом бактериями Pseudomonas.

Аммонийные и нитратные формы соединений азота ассимилируются растениями и микроорганизмами, что приводит к временному закреплению азота в органических веществах, его иммобилизации в микробной биомассе. В процессах нитрификации и денитрификации возможны газообразные потери азота в форме его закиси N₂О. Таким образом, микроорганизмы вызывают мобилизационные процессы и накапливают доступные для растений минеральные азотсодержащие вещества.

Рассмотрим последовательно кратко названные выше отдельные звенья круговорота азота.

Фиксация N – Azotobacter, Clostridium, Rizobium, цианобактерии.

Аммонификация – Pseudomonas, Bacillus, Clostridium.

Нитрификация – Nitrosomonas, Nitrobacter.

Денитрификация - Pseudomonas.

Биологическая фиксация азота.

Проблема азотного питания растений – одна из центральных в почвоведении и агрохимии. От ее правильного решения зависит урожайность и сохранение плодородия земель (эксплуатируемых). В современный период эта проблема связывается с выяснением роли и значения «биологического азота» в урожае. Что такое «биологический азот»? Растения используют азот из разных источников: из почвенного раствора, из гумуса, после его разложения почвенными микроорганизмами, и от бактерий, связывающих молекулярный азот, который в форме аминокислот поступает в клетки корня. В агроценозах растения дополнительно получают азот из вносимых удобрений. Азот, который включается в биомассу растений в результате фиксации его бактериями, называется биологическим. А сами бактерии, связывающие молекулярный азот – азотфиксаторами или диазотрофами. Доля такого азота в урожае может составлять от 60 до 90%.

Азотфиксация – процесс, который лимитирует все остальные циклы азота. Его масштабы сопоставимы с фотосинтезом. Микробное связывание молекулярного азота – единственный путь снабжения растений азотом, не ведущий к нарушению экологической среды. Суммарная годовая продуктивность азотфиксации в экосистемах составляет 175-190 млн.т (газовые разряды – 0,5%; производство азотных удобрений – 5%).

Азотфиксирующие микроорганизмы по их связи с растениями делят на несибиотические и сибиотические.

В первой группе различают свободно живущие бактерии, которые не связаны непосредственно с корневой системой растений. И ассоциативные, обитающие в сфере прямого влияния растения (в ризосфере).

К сибиотическим микроорганизмам относят те, которые живут в тканях растения, стимулируя образование особых разрастаний на корнях или листьях – клубеньков или узелков.

Первый свободноживущий азотфиксатор был обнаружен в конце 19 века С.Н. Виноградским, среди анаэробных маслянокислых бактерий рода Clostridium в честь Пастера назван Cl. Pasteurianum, а в Голландии выделен аэробный азотфиксатор Azotobacter chroococcum. Впоследствии, способность связывать N₂, была установлена у огромного числа микроорганизмов в том числе и цианобактерий. Реальный вкладнесибиотических микроорганизмов – 15 кг/га. Сибиотическая азотфиксация является важнейшим резервом биологического азота в почве. У растений наиболее активны и хорошо изучены диазотрофные сибионты – клубеньковые бактерии бобовых растений (есть они у животных и человека).

Процесс минерализации азотсодержащих органических соединений с выделением аммиака, носит название аммонификации.

Белки растительные и животные разлагают Pseudomonas, Bacillus, Clostridium. Аммиак претерпевает различные превращения.

1. Адсорбируется ППК или нейтрализует почвенные кислоты.
2. Потребляется растениями и иммобилизуется почвенными микроорганизмами.
3. Выделяется в атмосферу.
4. Окисляется в нитраты и нитриты.

Этот последний процесс носит название нитрификации и является единственным в цикле азота, который ведет к образованию окисленных форм азотистых соединений. Биологическая природа образования в почве нитратов была установлена во второй половине 19 века. В 1891 году Виноградским выделены микроорганизмы, названные нитрификаторами. Они представлены двумя группами, каждая из которых проводила один из двух этапов окисления азота. Сначала образовывались нитриты, а затем нитраты.

Первая группа нитрозных бактерий представлена родами Nitrosamonas, Nitrococcus и др.

Вторая группа нитратных бактерий – это Nitrobacter, Nitrococcus, Nitrospina (это кокки, палочки, спириллы).

Нитраты:

1. Используются высшими растениями.
2. Вымываются в водоемы и проч.
3. Закрепляется, иммобилизуется микроорганизмами.
4. Восстанавливается до молекулярного азота.

Денитрификация. Этим термином обозначают сумму процессов, которые ведут к потерям азота, нитратов и нитритов в результате их восстановления до газообразных форм биологическим путем.

При прямой денетрификации все процессы полностью и непосредственно проводятся микроорганизмами.

При косвенной денитрификации некоторые реакции идут вне клеток микроорганизмов, в результате химического взаимодействия с продуктами микробного метаболизма – аминокислотами.

Возбудителями процесса являются главным образом бактерии Pseudomonas. В природе денитрификация имеет широкие масштабы. В результате денитрификации в атмосферу ежегодно поступает 330 млн.т азота, то есть этот процесс сравним с азотфиксацией. Большая часть этого азота – потери из почвы. Особенно велики они в переувлажненных почвах, при внесении нитратов с навозом и другими органическими удобрениями.

Активно протекает денитрификация в ризосфере растений за счет поступления органических веществ в форме корневых выделений.

На интенсивность денитрификации влияет аэрация почв. Усиление аэрации и кислая среда снижают скорость денитрификации.

Денитрификация – одна из основных причин неполного использования растениями вносимых в почву азотных удобрений. Уменьшить потери азота можно за счет применения гранулированных удобрений, слаборастворимых азотных туков, дробным внесением удобрений. Регулировать процесс можно путем создания определенного водного режима, меняя аэрацию.

Дата добавления: 2015-11-26