Клас Trebouxiophyceae досить новий клас в системі Chlorophyta, але включає загальновідомі і широкорозповсюджені види. Виділений цей клас був, порівняно, недавно на підставі ультраструктури джгутикового апарату та за даними молекулярнобіологічного аналізу (Graham & Wilcox, 2000). Найбільш цікавим є те, що більшість симбіонтних компонентів лишайників, що відносяться до Chlorophyta, є представниками цього класу.
Представники класу характеризуються великою різноманітністю морфологічних та екологічних типів, а також способів розмноження. Ґрунтові та прісноводні водорості Chlorella, Prototheca, Coccomyxa і Stichococcus (два останні також зустрічаються у лишайниках) є безджгутиковими кокоїдними формами, що розмножуються безджгутиковими автоспорами. Інші нерухомі фітокомпоненти лишайників, такі як Trebouxia, Dictyochloropsis і Myrmecia (частина видів цього роду відома під назвою Friedmannia) утворюють зооспори. Гігантська одноклітинна водорість Eremosphaera і менша Golenkinia утворюють сперматозоїди при оогамному статевому процесі. Капсальна водорість Desmococcus росте на корі дерев. Нитчаста перифітонна водорість Microthamnion розмножується нестатево дводжгутиковими зооспорами. Pleurastrum terrestre – також нитчаста водорість, зустрічається на ґрунті і в лишайниках. Пластинчаста водорість Prasiola (зовні дуже нагадує маленьку Ulva) зустрічається на кам’янистому морському узбережжі у зоні припливу.
Вперше цей клас був виділений на основі ультраструктурного дослідження процесу поділу клітини (Molnar et al., 1975). Trebouxiophyceae мають метацентричні веретена поділу на відміну від інших Chlorophyta та багатьох протист, у яких центріолі знаходяться на полюсах веретена поділу. Пізніші дослідження показали, що цей клас має відмінності у будові джгутикового апарату. Зокрема, генеративні клітини мають виражений ризопласт та хрестоподібно побудовані основи джгутиків. Базальні тіла джгутиків розвернуті в напрямку проти годинникової стрілки (аналогічно як у Ulvophyceae) (Melkonian, 1990). На відміну від Chlorophyceae, у яких базальні тіла джгутиків розвернуті за годинниковою стрілкою або протипоставлені.
Пізніші дослідження послідовностей SSU rDNA (рис. 172) показали, що Trebouxiophyceae більше споріднені з Chlorophyceae, ніж з Ulvophyceae, а напрямок розвертання базальних тіл джгутиків у цих груп виник незалежно (Friedl, 1995; Lewis, 1997). Вважається, що еволюція таломів представників цього класу йшла паралельно по відношенню до інших класів. Тобто, кокоїдні, нитчасті та пластинчасті форми виникали в межах Chlorophyta декілька раз і морфологічна еволюція тісно не пов’язана з спорідненістю таксонів.
Рис. 172. Філогенетичні зв'язки Trebouxiophyceae з спорідненими таксонами, побудовані за даними аналізу SSU rDNA (за: Lewis, 1997).
Загальновизнаної системи класу Trebouxiophyceae немає. В основу поділу класу на порядки покладають тип морфологічної будови, поведінку центриолей при мітозі, наявність монадних клітин, тощо. В класі Trebouxiophyceae ми розглянемо наступні порядки: Chlorellales, Trebouxiales, Microthamiales і Prasiolales.
Дата добавления: 2015-11-26; просмотров: 77 | Нарушение авторских прав