Цепь переноса электронов (ЦПЭ) или дыхательная цепь

Окисление субстратов в процессе дыхания можно представить как перенос электронов и протонов от органических веществ на кислород:

S·H₂ + ½ O₂ ® S + H₂O

Перенос электронов на кислород происходит при участии системы переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий и образующих цепь переноса электронов (ЦПЭ) или дыхательную цепь. В состав ЦПЭ входят 4 ферментативных комплекса: НАДН-дегидрогеназа (I), сукцинатдегидрогеназа (II), Q·H₂-дегидрогеназа (III), цитохромоксидаза (IV), а также 2 низкомолекулярных переносчика: гидрофобная молекула кофермента Q и цитохром С – небольшой по размерам белок. Все компоненты ЦПЭ расположены в митохондриальной мембране в порядке возрастания редокс потенциала (окислительно-восстановительного потенциала); самый высокий редокс–потенциал у кислорода. Это обеспечивает последовательное перемещение электронов от НАДН·Н⁺ на кислород, при этом происходит выделение энергии на каждом этапе ЦПЭ.

Атомы водорода или электроны перемещаются по цепи от более электроотрицательных компонентов к более электроположительному кислороду. Изменение окислительно-восстановительного потенциала при переходе от системы НАД⁺/НАДН к системе О₂/Н₂О составляет 1,1 В.

Водород от первичных доноров (цитрат, 2-оксоглутарат, малат, пируват, глутамат) вводится в дыхательную цепь при участии НАД-зависимых дегидрогеназ (с образованием НАДН·Н⁺). С НАДН·Н⁺ водород поступает на I ферм. комплекс (НАДН-дегидрогеназу), который состоит из нескольких пептидных цепей и в качестве простетической группы содержит флавинмононуклеотид (ФМН):

НАДН·Н⁺ + Е₁(ФМН) → НАД⁺ + Е₁(ФМН·Н₂)

С ФМН·Н₂ электроны переносятся на ряд железосерных белков (FeS), играющих роль второй простетической группы в молекуле НАДН-дегидрогеназы. От железосерных белков электроны переносятся на кофермент на КоQ (убихинон) с образованием КоQ·H₂ (убихинола).

КоQ является митохондриальным липидом. Молекулы убихинона в зависимости от источника, из которого они выделены, различаются длиной углеводородной цепи. У млекопитающих она содержит 10 изопреноидных звеньев и обозначается как Q₁₀.

Убихинон выполняет функцию сборщика, присоединяя электроны от НАДН-дегидрогеназы и других флавинзависимых дегидрогеназ, в частности, от сукцинатдегидрогеназы:

Е₁(ФМН·Н₂) + КоQ → Е₁(ФМН) + КоQ·Н₂

Поскольку содержание КоQ значительно превосходит содержание других компонентов дыхательной цепи, считается, что он является подвижным компонентом ЦПЭ, который получает восстановительные эквиваленты от фиксированных флавопротеиновых комплексов и передает их на цитохромы.

Цитохромы – это электронпереносящие белки, молекула которых содержит в качестве простетической группы гем. Цитохромы дыхательной цепи выстроены в порядке возрастания окислительно-восстановительного потенциала и обозначаются латинскими буквами: b, c₁, c, a и a₃.

КоQ·Н₂-дегидрогеназа (комплекс III) состоит из двух типов цитохрома b (b₅₆₂ и b₅₆₆) и цитохрома с₁. КоQ·Н₂-дегидрогеназа переносит электроны от КоQ·Н₂ на цитохром с. Внутри комплекса III электроны последовательно передаются от цитохрома b на FeS, с него на цитохром с₁, и затем на цитохром с.

Цитохром с – периферический водорастворимый мембранный белок, имеющий одну полипептидную цепь из 100 аминокислотных остатков и молекулу гема, ковалентно связанную с полипетидом.

Терминальный цитохром а-а₃, называемый также цитохромоксидазой, осуществляет перенос восстановительных эквивалентов на молекулярный кислород. Цитохромоксидаза содержит медь и имеет очень высокое сродство к кислороду, что позволяет дыхательной цепи функционировать с максимальной скоростью до тех пор, пока в ткани не будет практически исчерпан кислород:

О₂ + 4 e + 4 H⁺ ® 2 Н₂О

Дата добавления: 2015-12-08