Тазовый пояс |
Базальные элементы Радиальные элементы |
Лопасть плавника |
Рис.31. Брюшной плавник и тазовый пояс двоякодышащей рыбы |
Бисериальный саркоптеригий, по- видимому, не может считаться примитивным плавником, т.к. встречается у двоякодышащих рыб, являющихся высокоспециализированиыми формами. Унисериальный саркоптеригий содержит базальные элементы в основании, радиалии прикрепляются к ним с одной стороны (рис.32). Унисериальиое, т.е. одностороннее, расположение радиальных элементов относительно базалий характерно для плавников костных ганоидов, кистеперых и древних хрящевых рыб. У большинства костных рыб изменяется положение плавника из горизонтального на вертикальное. Кроме того, узкое основание (стенобазальность) позволяет ему быть более
|
ПОДВИЖНЫМ. ^ЬЫ^ММЛ. |
Пояс |
конечностей |
Наружная лопасть павника |
Ьачнльныс / ^^ Радиальные элементы. элементы х |
Рис.32. Схема строения плавника кистеперых рыб |
Строение брюшного плавника сходно со строением грудного. Примитивное строение имеет тазовый пояс хрящевых ганоидов, у которых латеральные участки пояса обнаруживают расчлененность, соответствующую радиальным элементам (рис.28). Первичный тазовый пояс наиболее хорошо развит у хоановых рыб, где он представлен треугольной пластинкой из хряща или кости (рис.33). Внутренний скелет, как правило, не содержит базальных элементов, а небольшое количество радиалий прикрепляется непосредственно к поясу. Лопасть плавника поддерживается лепидотрихиями. У некоторых
Рис.33. Формирование связи между тазовым поясом и осевым скелетом в филогенезе тетрапод
костистых рыб брюшной плавник может смещаться краниально, к центру тяжести.
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных |
Подвздошный вырост |
Крестцовый отдел позвоночника |
Подвздошный вырост |
Вентральный отдел пояса Сочленовный бугорок тазового пояса рыб, вертлужная впадина тетрапод |
элемент |
Сочленованный бугорок тазового пояса рыб, вертлужная впадина тетрапод |
Таким образом, в ходе эволюции парные плавники приобретают новые функции, а некоторые из них (саркоптеригии) оказываются преадаптированными к передвижению по суше.
Конечности тетрапод А. Онтогенез конечностей тетрапод
В онтогенезе конечности тетрапод образуются из почки конечности, имеющей вид небольшой горизонтальной складки. Мускулатура развивается из выростов 5-8 миотомов, а скелет - из соматоплевры. Мезенхимные элементы соматоплевры концентрируются в области мускульных почек. Таким образом, закладка конечности у наземных позвоночных, как и у рыб, является метамерной. Подобно парным плавникам рыб, конечности тетрапод имеют в своем составе пояс и свободную конечность. Очевидно, скелет конечности наземных позвоночных гомологичен скелету парных плавников рыб.
Б. Происхождение конечностей тетрапод
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных |
Ьолее сложен вопрос о том, какой тип плавника был исходным для наземной конечности. Из всего многообразия типов ii.ikihiiiikoh только саркоптеригии обладает достаточно развитой мускулатурой и скелетом, способным поддерживать тело животного при передвижении по суше. В качестве примитивного плавника (архиптеригия) может служить как уиисериальный, так и бисериальный саркоптеригий. Для решения вопроса о типе архиптеригия необходимо рассмотреть план строения конечности наземного типа (рис.34). Конечности тетрапод построены по принципу рычага, состоящего из трех основных отделов: проксимальногоv(stylop odium)j медиального ^zeugop odium) i и дистального, (autopodium). В составе проксимального отдела примитивной конечности имеется один элемент, медиального - два и дистального — двадцать семь элементов. В передней конечности стилоподиум представлен плечевой костью (humerus), в задней — бедренной (femorus). Зеугоподиум в передней конечности образован лучевой и локтевой костями (radius, ulna); в задней - большой и малой берцовыми (tibia, fibula).
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных |
I
|
Интермедиум Ульнаре (фибуляре)
Гороховидная кость Постминимус
Центральные элементы запястья (предплюсны)
Медиальные элементы запястья (предплюсны)
Коракоид Грудина Эпико I [леченой пояс бесхвостых земноводных |
|
Тазовый пояс бесхвостых земноводных Prfc.35. Строение поясов конечностей амфибий |
Дистальные элементы запястья (предплюсны)
Рис.34. Схема строения конечности наземного позвоночного
Радиале (тибиале) |
г {г1/ytbvbTy. Плечевая кость Локтевая кость (большая берцовая) Лучевая кость (малая берцовая) Предпалец AWzJ^^' Метакарпус (метатарзус) Фаланги пальцев |
Надлопаточный хрящ |
Лопатка) > yj***^ Коракоид J ^^Т^0^ шМГ^W4 Прокоракоидный хрящ |
Проксимальные элементы запястья (предплюсны) |
Суставная сумка 1лсчевой пояс хвостатых земноводных |
г g |
|
11 W Cj |
|
— |
|
is 1 |
|
ZZ |
|
с о f |
|
хрящ |
хрящ |
Суставная сумка 11рокоракоидный хрящ |
Ключица |
Аутоподиум имеет сложный состав и разделяется на базиподиум, содержащий три ряда костей: basalia proximalia, basalia medialia, basalia distalia, и акроподиум, включающий метакарпус (metacarpus) и метатарзус (metatarsus) соответственно в передней и задней конечности и фаланги пальцев. В строении примитивной конечности можно выделить пять основных лучей и два рудиментарных. Таким образом, наземная конечность имеет многолучевое унисериальное строение. Наиболее вероятно происхождение такой конечности от унисериального саркоптеригия.
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных
|
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных
С. Сравнительно-анатомический обзор конечностей тетрапод
Выход позвоночных на сушу изменил характер их локомоции, так как ундулирующие движения тела в разреженной воздушной среде неэффективны. Основную роль при движении начинают играть парные конечности, опирающиеся на пояса, расположенные в толще мускулатуры. Увеличение нагрузки на конечности требует усиления, как поясов конечностей, так и свободной конечности. Усиление поясов осуществляется за счёт их разрастания в толще мускулатуры, а также за счёт опоры на осевой скелет. Укрепление свободной конечности связано с увеличением массы костной ткани и мускулатуры.
Пояса конечностей
Плечевой пояс
Амфибии. У амфибий плечевой пояс обособлен от осевого скелета в связи с редукцией рёбер. Усиление пояса осуществляется лишь за счёт увеличения его площади. В составе плечевого пояса сохраняются накладные элементы, характерные для рыб (cleithrum, clavicula). Плечевой пояс образован в основном хрящом (рис. 35).
Рептилии. У рептилий плечевой пояс получает опору на осевой скелет. Площадь пояса уменьшается. В составе плечевого пояса имеются накладные кости (episternum, clavicula) и замещающие (scapula, coracoid). Наблюдаются большие вариации строения пояса в пределах класса (рис. 36, 37).
Акромиальный Метакарпальные о I росток лопатки элементы |
ктевая кость Лучевая кость |
паре |
Фаланги |
lUUIbJICB |
Рис. 36. Строение плечевого пояса и передней конечности (правой)черепахи |
Радиале + централе медиум |
Проксимальные элементы запястья |
Интеркарпальный сустав л- |
Птицы. Плечевой пояс птиц изменён в связи с полётом. Сильно развитая грудина образует киль (crista sterni), к которому прикрепляются основные грудные мышцы; ключицы, соединяясь вентрально, образуют «вилочку» (furcula), функционирующую в качестве распорки для мощных коракоидов (coracoidei). Опора плечевого пояса на осевой скелет осуществляется через грудину (sternum). Лопатка (scapula) редуцируется, приобретая саблевидную форму. Коракоиды разрастаются дорзально, образуя с ключицей и лопаткой трёхкостное отверстие (foramen triosseum), через которое проходит сухожилие малой грудной мышцы.
Млекопитающие. Наиболее развитой костью плечевого пояса млекопитающих является лопатка, которая разрастается вперёд, образуя супраспинальную часть (pars supraspinal). На лопатке имеется гребень (crista scapulae), образующийся при её повороте на 90° в результате подведения конечности под тело и её вращения в плечевом суставе. Коракоид у большинства
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных
млекопитающих редуцируется до небольшого отростка (processus coracoideus). У млекопитающих, конечности которых Л,нижутся в одной плоскости, редуцируются также и ключицы (копытные, китообразные, некоторые хищники).
Тазовый пояс
Задние конечности тетрапод несут основную нагрузку, являясь толчковыми. В связи с этим тазовый пояс хорошо развит и всегда имеет опору на осевой скелет.
Амфибии. У ископаемых форм амфибий имеется три очпсм окостенения, соответствующие дорзально-подвздошной кости (ileum), вентрально-лобковой (pubis) и седалищной (ischium) костям. В области их соединения развивается исртлужная впадина (acetabulum) - место прикрепления головки бодренной кости. У большинства современных амфибий передний отдел нейтральной части пояса (pubis) остаётся рящевым 1(акладпых элементов в составе тазового пояса нет (рис, <4
1Чч|Iи,) )Ц [1 V рептилий всегда имеется три костных темен1\.\ нпдщдоишмй, седалищный и лобковый. Тазовый пояс чмей нторимпо редуцируется из-за редукции конечностей. Наибольшие изменения в составе газового пояса имеются у массивных двуногих форм. Усиление пояса идёт в основном путём разрастания кости и усиления связи с крестцом (рис. 38,
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных
|
|
Рис.37. Плечевой пояс амниот |
Птицы. Строение тазового пояса птиц характеризуется шачительным сходством с рептилиями, а также определяется двуногим передвижением, требующим усиления пояса. Необходимость откладывать крупные яйца приводит к обособленности правой и левой половин тазового пояса с брюшной стороны (открытый таз). Лобковая кость птиц тонка и направлена назад, вдоль седалищных костей, подобно pubis динозавров (рис.39). Подвздошные элементы очень широкие; срастаясь со сложным крестцом, они обеспечивают усиление
Сравнительная анатомия, скелета конечностей позвоночных |
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных
|
опоры конечностей на осевой скелет.
Млекопитающие. У взрослых млекопитающих все кости таза срастаются воедино с образованием безымянных костей (osses innommata) (рис. 39). Лобковые и седалищные элементы сращены между собой. У однопроходных и сумчатых впереди лобковых костей имеются сумчатые кости (osses marsupiale).
Таким образом, основными направлениями преобразования поясов конечностей у тетрапод являются:
Бедренная кость |
Большая берцовая кость |
Малая берцовая кость |
Лобковая |
'i/uj/wvl Седалищная |
Дистальные элементы предплюсны (I-IV) |
Элементы метатарзуса |
Рис.38. Строение тазового пояса и задней конечности (правой)черепахи |
Подвздошная кость |
Сросшиеся элементы проксимальной части предплюсны таранная кость) Фаланги пальцев |
• редукция вторичных (накладных) элементов при прогрессивном развитии первичного пояса;
'Газовый пояс динозавра Тазовый пояс молодой птицы |
Газовый пояс клоачного млекопитающего Рис.39. Тазовый пояс рептилии, птицы и млекопитающего |
• укрепление поясов за счёт опоры на осевой скелет и увеличение площади пояса;
• образование ямок и углублений для прикрепления свободной конечности.
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных |
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных
|
Скелет свободной конечности
Свободная конечность примитивных тетрапод имеет положение, сходное с плавником рыб. При этом стилоподиум направлен вбок относительно туловища и при движении животного перемещается в горизонтальной плоскости. При горизонтальном положении плеча и бедра положение тела устойчиво, но необходимы значительные энергетические затраты для поддержания тела над субстратом. У птиц и млекопитающих конечности подведены под туловище, и стилоподиум располагается вертикально. При этом положение тела менее устойчиво, т.к. центр тяжести располагается выше, а площадь опоры сокращается, однако для поддержания тела над субстратом требуются меньшие энергетические затраты. При перемещении животного конечность движется в парасагиттальной плоскости, что позволяет увеличить длину шага и повысить скорость локомоции.
Для предотвращения вывиха конечности и более эффективного отталкивания от субстрата кисть и стопа тетрапод поворачиваются в направлении движения. У рептилий и птиц, с одной стороны, и у млекопитающих, с другой, этот поворот был осуществлён по-разному. В завропсидной линии образовался дополнительный ингертарзальный (интеркарпальный) сустав (articulatio intertarsale et intercarpale), дающий возможность движения акроподиума относительно зеугоподиума в горизонтальной плоскости. В терапсидной линии поворот произошёл в тазобедренном и плечевом суставах, поэтому дополнительный сустав в кисти и стопе не развивался. Локтевой и коленный суставы млекопитающих направлены навстречу друг другу, причём локтевой направлен назад, а коленный - вперёд (рис. 40). Левая задняя конечность поворачивается в тазобедренном суставе по часовой стрелке. Большая и малая берцовая кости при этом направлены параллельно. Передняя левая конечность поворачивается в плечевом суставе против часовой стрелки. Для того чтобы кисть была направлена вперёд, возникает перекрёст между лучевой и локтевой костями (положение «пронации»).
|
I'm*.40. Строение скелета млекопитающего (кошки)
Преобразование скелета свободной конечности у тетрапод
Амфибии. У хвостатых амфибий строение конечности близко к схеме типичной пятипалой конечности. Проксимальные элементы коротки, базиподиум относительно велик и содержит все основные кости. В передней конечности четыре пальца, в задней пять. У постоянножаберных конечность
< '^мнительная анатомия скелета конечностей позвоночных
|
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных
может быть рудиментарной: число пальцев и соответствующих элементов базиподиума сокращается до трёх и даже до двух (Amphiuma).
Конечности бесхвостых амфибий изменены в связи с передвижением прыжками. В передней конечности лучевая и локтевая кости сращены между собой. В проксимальном отделе кисти два элемента: intermedium + ulnare; centrale + radiale. Дистальный базиподиум прирастает к медиальным элементам. Первый палец передней конечности рудиментарен. В задней конечности, несущей основную нагрузку при прыжках, удлиняются бедро и голень (рис. 41). Большая и малая берцовая кости срастаются концами, образуя дополнительный рычаг. Медиальные элементы отсутствуют, дистальные сокращены до двух-трёх. Имеется пять пальцев с хорошо развитыми фалангами и предпалец.
Ре птили и, В конечности рептилий удлиняются проксимальные элементы и увеличиваются относительные размеры лапки. В передней конечности имеется гороховидная косточка (pisiforme), развивается интеркарпальный сустав (articulatio intercarpale). Строение конечности, особенно у примитивных форм, вполне типично (рис.36, 38). В задней конечности образуется интертарзальный сустав (articulatio intertarsale) путём присоединения проксимального базиподиума к голени, а дистального - к метатарзусу. Количество элементов базиподиума сокращается путём их срастания в комплекс (рис. 41).
Та юный пояс п задняя конечность лягушки |
Передняя конечность примитивного пресмыкающегося Рис.41. Задняя конечность земноводного и рептилии |
Птицы. Конечности птиц видоизменены в связи с полётом. Передняя конечность преобразована в крыло. При этом дистальные элементы редуцированы: запястье состоит из двух костей (radialie + intermedium и pisiforme + ulnare). Имеется «пряжка» (carpo-metacarpus) и три пальца, из которых первый и третий развиты слабее, чем второй (рис. 42).
(Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных |
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных
|
В задней конечности редуцируется малая берцовая кость (fibula) и ' прирастает к большой берцовой (tibia). С этим комплексом срастаются элементы tarsalia proximalia и tarsalia centralia, образуя tibiotarsus. Tarsalia distalia образует комплекс с metatarsal ia (tarso-metatarsus, или цевка). В конечности четыре пальца. Первый противостоит остальным (рис. 42). Конечность птиц выявляет значительное
Пряжка |
Плечевая кость Лучевая кость Локтевая кость Фаланги пальцев |
Передняя конечность птицы |
Задняя конечность птицы |
Рис.42. Скелет конечностей птиц. |
Тибиотарзус Интер- тарзальный сустав Задние !^^'^подведены под тело в связи с Цев ка б и пе д ал ь н остью. Млекопитающие. Конечносги млекопитающих, как и птиц, подведены под тело. Наряду. со своеобразным положением, |
сходство с рептилиями и, в особенности, с динозаврами.
Фаланги пальцев |
конечности сохраняют строение. конечность, пятипалая", сохраняется предпальца. |
как |
конечности птиц
в целом примитивное Передняя правило, иногда рудимент Постоянно
шестого бокового луча) (рис. 43). Общая форма конечности разнообразна: у роющих конечности короткие и широкие, у плавающих увеличивается число лучей и фаланг, у копытных сокращается количество пальцев. Задняя конечность изменена in,in.нее. На бедренной кости имеется trochanteres для прикрепления мышц; в коленном сочленении образуется сухожильная косточка - patella. Проксимальные кости предплюсны: пяточная (calcaneus) является гомологом fibulare; мранная (astragalus) гомологична сросшимся intermedium и eniirale. Tibiale либо редуцируется, либо входит в состав трапной кости. Ладьевидная кость (naviculare) - крупная кость среднего ряда предплюсны - соответствует centrale distale. Имеется три дистальных элемента предплюсны и кубоид (itiboid), представляющий сросшиеся четвёртый и пятый шемсптм (рис. 43).
Итак, основные направления преобразований свободной I-онечпости у тетрапод заключаются в удлинении stylo- и «iij-opodmin, сокращении количества элементов basipodium п\ и м ii^ редукции и срастания в комплексы, уменьшении числа m '11 н II пн i.imc acropodium. Кроме того, в связи с повышением «|.м|мн in 1шм)Мо1нп1 у ряда рептилий, птиц и млекопитающих piniiinnit и ч (яшгдаш.пость, и конечности подводятся под
|.... пик It целом, основными направлениями изменений
...... Iсн IсIрай од инляются:
I) upoi реп ииное рачки i не первичного пояса конечности при
редукции накладных элементов; ') укрепление пояса конечности за счёт опоры на осевой скелет
и увеличения площади пояса; 1) прикрепление свободной конечности к углублениям и ямкам поясов;
-I) подведение конечностей под туловище;
5) сокращение количества базальных элементов стопы и кисти;
6) удлинение проксимальных отделов конечности.
|
имеется pisiforme (рудимент
ЛИТЕРАТУРА |
Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных
|
Х.И.И.Шмалъгаузен. Основы сравнительной анатомии мочмоночных. - М.: Советская наука, 1947.
2. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. - М.: Мир, 1992.
3. Основы палеонтологии. - М.: Наука, 1964.
4. А.Ш.Ромер. Палеонтология позвоночных. - М.: 1939.
5. Н.П.Наумов, H.H.Kapmauiee. Зоология позвоночных. - М 11мсшая школа, 1979.
Таранная кость ¥, 'I Кости плюсны |
Фаланги пальцев |
Рис.43. Скелет конечностей млекопитающих |
Подвздошная кость Бедренная кость Коленная чашечка Голеностопный сустав |
Седалищная кость Лобковая кость Большая б^^омяпкость Малая берцовая кость - Пяточная кость |
Тазовый пояс и задняя конечность кошки |
6. В.Г.Борхвард. Морфогенез и эволюция осевого скелета. М.: Наука, 1982.
У
t) yo^vHV-Ma ^Ay^^fY^ '
r.\/f»fc VP'»v f I
Акромион Плечевой сустав Плечевая кость Локтевая кость Лучевая кость Запястье Пясть |
Лопатка |
Коракоидный отросток |
Лучезапястный сустав |
Плечевой пояс и передняя конечность кошки |
Фаланги пальцев |
' > t t' Г Г • < Г cU^X
|
Дата добавления: 2015-11-04; просмотров: 38 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |
