Фотосинтез. Световая и темновая стадии. Фотофосфорилирование. Регуляция фотосинтеза

Занятие № 18 (3 – 8 сентября 2012 г.)

ФОТОСИНТЕЗ. СВЕТОВАЯ И ТЕМНОВАЯ СТАДИИ. ФОТОФОСФОРИЛИРОВАНИЕ. РЕГУЛЯЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА

1. Понятие о фотосинтезе и его биологическая роль. Стадии фотосинтеза. Факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза.

2. Фотосинтезирующий аппарат растительных клеток. Структурная организация хлоропластов. Основные и вспомогательные пигменты фотосинтеза.

3. Фотосинтетические единицы хлоропластов. Роль пигментов Р 700 и Р 680 в фотосинтезе.

4. Механизм световой (фотохимической) стадии процесса. Фотосинтетическое фосфорилирование (циклическое и нециклическое). Образование АТФ и НАДФН в хлоропластах.

5. Механизм темновой стадии фотосинтеза. Образование углеводов из СО 2 в цикле Кальвина.

Раздел 18.1

Общая характеристика фотосинтеза. Фотосинтезирующий аппарат растительной клетки

18.1.1. Фотосинтез – это процесс преобразования лучистой энергии в химическую с использованием последней в синтезе углеводов из углекислого газа. Фотосинтезирующей способностью обладают зелёные растения, водоросли, цианобактерии. Всё живое на Земле зависит от фотосинтеза – либо непосредственно, либо косвенно. Фотосинтез делает энергию и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает выделение кислорода в атмосферу, что необходимо для всех аэробных форм жизни.

Суммарное уравнение фотосинтеза может быть представлено следующим образом:

Процесс фотосинтеза складывается из двух стадий: световой и темновой (рисунок 18.1).

Рисунок 18.1. Взаимосвязь световых и темновых реакций фотосинтеза.

18.1.2. Световая стадия фотосинтеза включает три процесса:

использование энергии электронов в реакции восстановления НАДФ +;

расщепление воды с образованием молекулярного кислорода, протонов и электронов;

использование энергии электронов для синтеза АТФ (фотофосфорилирование).

18.1.3. Темновая стадия – использование НАДФН и АТФ, образующихся в ходе световых реакций, для превращения СО 2 в углеводы.

Скорость фотосинтеза зависит от различных факторов:

интенсивность и качество света (его спектральный состав);

концентрация СО 2;

температура;

содержание воды;

концентрация кислорода в атмосфере.

В растительных клетках фотосинтез происходит в органеллах, именуемых хлоропластами (рисунок 18.2). Хлоропласт окружён двумя мембранами – внутренней и наружной. Внутренняя мембрана образует уплощённые пузырьковидные диски (тилакоиды), которые уложены в стопки (граны), соединённые между собой перемычками. Тилакоиды погружены в основное вещество хлоропласта – строму. Внутренняя среда тилакоидов образует третий компартмент хлоропласта – тилакоидное пространство.

Рисунок 18.2. Схема строения хлоропласта

1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – тилакоидная мембрана (локализация компонентов фотосистем I и II); 4 – грана; 5 – строма; 6 – тилакоидное пространство; 7 – перемычка.

Раздел 18.2

Световая стадия фотосинтеза

18.2.1. В мембранах тилакоидов содержатся фотосинтетические пигменты: хлорофиллы а и b (зелёного цвета), каротиноиды (жёлтого, оранжевого или красного цвета), фикобилины (красного или синего цвета). Фотохимически активным является только хлорофилл а, остальные пигменты играют вспомогательную роль, они участвуют в поглощении света и переносе световой энергии к молекулам хлорофилла а.

Молекула хлорофилла а (рисунок 18.3) имеет плоскую циклическую тетрапиррольную структуру, напоминающую структуру гема. Отличия заключаются в следующем:

в хлорофилле атомы азота соединены координационными связями с ионом магния (в геме – с ионом железа);

структура хлорофилла не связана с белком;

хлорофилл содержит характерные боковые цепи - спирт фитол и конденсированное циклопентановое кольцо.

Рисунок 18.3. Строение молекулы хлорофилла

18.2.2. Фотосинтетическая единица – набор молекул вспомогательных пигментов, передающих энергию на одну молекулу главного пигмента. Эта молекула называется реакционным центром; в нём энергия света используется для осуществления химической реакции. Здесь происходит преобразование световой энергии в химическую. Остальные пигментные молекулы фотосинтетической единицы называются светособирающими или антенными молекулами (рисунок 18.4).

Рисунок 18.4. Роль основного и вспомогательных пигментов фотосинтетической единицы.

В мембранах тилакоидов существует два типа фотосинтетических единиц, которые называют фотосистемами I и II. Фотосистема I в качестве реакционного центра содержит пигмент Р 700 и активируется светом с длиной волны менее 700 нм, участвует в образовании НАДФН. Фотосистема II содержит пигмент Р 680 и активируется светом с длиной волны менее 680 нм, участвует в образовании О 2.

18.2.3. Суммарное уравнение реакций световой стадии фотосинтеза можно представить следующим образом:

Световая стадия фотосинтеза происходит в мембранах тилакоидов. Условия: свет длиной волны 700 нм и менее, компоненты фотосистем I и II, вода (донор электронов).

Поглощение квантов света фотосистемой I вызывает поток электронов от пигмента Р 700 через ряд промежуточных переносчиков к конечному акцептору электронов – НАДФ +. В результате образуется НАДФН. Дефицит электронов в реакционном центре фотосистемы I компенсируется за счёт фотосистемы II. При освещении электроны от пигмента Р 680 поступают в фотосистему I через ряд переносчиков. Этот процесс приводит, однако, к возникновению дефицита электронов в фотосистеме II. Он, в свою очередь, возмещается электронами, поступающими от молекул воды. При расщеплении воды под действием света образуется молекулярный кислород (рисунок 18.5).

Рисунок 18.5. Перенос электронов в фотосистемах I и II.

Раздел 18.3

Фотосинтетическое фосфорилирование

18.3.1. При переносе электронов от фотосистемы II к фотосистеме I выделяется энергия, которая может быть трансформирована в химическую энергию АТФ.

Фотосинтетическое фосфорилирование (фотофосфорилирование) – синтез АТФ с использованием энергии солнечного света, сопряжённый с переносом электронов в фотосистемах хлоропластов. Этот процесс протекает в мембране тилакоида и напоминает окислительное фосфорилирование в митохондриях. Система переносчиков электронов интегрирована в мембрану тилакоида таким образом, что перенос пары электронов через комплекс цитохромов b 559 — f создаёт поток протонов с наружной поверхности тилакоида внутрь. Таким образом, на мембране создаётся электрохимический протонный потенциал ΔμН +, который используется для синтеза АТФ.

В мембрану тилакоида встроен фермент Н + -зависимая АТФ-синтетаза, структура которой аналогична митохондриальной АТФ-синтетазе. Она включает гидрофобный, интегрированный в мембрану тилакоида компонент CF 0 и гидрофильный комплекс CF 1, катализирующий синтез АТФ. Комплекс CF 1 погружён в строму хлоропласта (рисунок 18.6).

Рисунок 18.6. Схема переноса электронов и протонов в мембране тилакоида. Фотофосфорилирование.

Образование АТФ происходит с наружной стороны мембраны тилакоида, и АТФ беспрепятственно поступает в строму для участия в темновых реакциях фотосинтеза. В тилакоидной цепи имеется 2 участка сопряжения.

Такой процесс фотофосфорилирования называется нециклическим. В нём участвуют обе фотосистемы, конечным акцептором электронов фотосистемы I является НАДФ +, электронная «дырка» в фотосистеме I заполняется за счёт электронов фотосистемы II. При этом наряду с АТФ образуются НАДФН и кислород.

18.3.2. Существует другой путь переноса электронов в тилакоидной мембране, сопряжённый с синтезом АТФ. Электроны, поступающие из реакционного центра фотосистемы I при её освещении, возвращаются в него через цитохромы b 559 и f, а также пластоцианин. При этом создаётся протонный градиент на тилакоидной мембране, который используется для синтеза АТФ. Этот процесс называется циклическим фотофосфорилированием. Таким образом, в процессе циклического фосфорилирования не образуются НАДФ и кислород. Предполагается, что циклический поток электронов и фотофосфорилирование включаются в растительной клетке тогда, когда она вполне обеспечена восстановительными эквивалентами в форме НАДФН. В результате синтезируется дополнительное количество АТФ для метаболических нужд.

18.3.3. Различия циклического и нециклического фотофосфорилирования обобщены в таблице 18.1.

Таблица 18.1 Сравнительная характеристика двух видов фотосинтетического фосфорилирования

Показатель	Фосфорилирование
нециклическое	циклическое
Путь электронов	Нециклический	Циклический
Исходный донор электронов	Вода	Фотосистема I (пигмент Р 700)
Конечный акцептор электронов	НАДФ +	Фотосистема I (пигмент Р 700)
Продукты	АТФ, НАДФН+Н +, кислород	Только АТФ
Участвующие фотосистемы	I и II	Только I

Раздел 18.4

Механизм темновой стадии фотосинтеза

18.4.1. Суммарное уравнение реакций темновой стадии фотосинтеза выглядит так:

Для темновых реакций, которые протекают в строме хлоропласта, свет не нужен. Восстановление СО 2 происходит за счёт энергии АТФ и восстановительных эквивалентов НАДФН, образующихся при световых реакциях. Последовательность этих реакций была определена Кальвином и его сотрудниками, с тех пор эти реакции называют циклом Кальвина.

18.4.2. Основными этапами цикла Кальвина являются:

фиксация диоксида углерода рибулозодифосфатом;

реакция восстановления 3-фосфоглицерата;

регенерация рибулозодифосфата.

Акцептором СО 2 служит рибулозо-1,5-дифосфат. Присоединение СО 2 называется реакцией карбоксилирования, а катализирующий её фермент - карбоксилазой. Промежуточный продукт этой реакции неустойчив и распадается на две молекулы 3-фосфоглицерата (рисунок 18.7).

Рисунок 18.7. Реакция фиксации СО 2 в цикле Кальвина.

3-Фосфоглицерат содержит карбоксильную группу. Для её восстановления в альдегидную используются атомы водорода НАДФН и энергия АТФ. Реакция протекает в два этапа: сначала расходуется АТФ, затем НАДФН. Продукт реакции – глицеральдегид-3-фосфат(рисунок 18.8). Затем он частично изомеризуется в диоксиацетонфосфат.

Рисунок 18.8. Реакция восстановления 3-фосфоглицерата.

Оба триозофосфата используются в образовании фруктозо-1,6-дифосфата. Часть молекул образовавшегося фруктозо-1,6-дифосфата участвует в регенерации рибулозодифосфата, замыкая тем самым цикл Кальвина. Другая часть фруктозодифосфата переходит в глюкозо-6-фосфат (рисунок 18.9) и используется для синтеза растительных ди- и полисахаридов.

Рисунок 18.9. Схема реакций темновой стадии фотосинтеза.

18.4.3. Регуляторным ферментом цикла Кальвина является фермент рибулозодифосфат-карбоксилаза. При регуляции по аллостерическому механизму ингибитором фермента является фруктозо-1,6-дифосфат, а активаторами – НАДФН и фруктозо-6-фосфат. Активность рибулозодифосфат-карбоксилазы значительно возрастает в щелочной среде. Под действием света происходит перенос протонов внутрь тилакоида и рН стромы изменяется в щелочную сторону, что приводит к увеличению скорости рибулозодифосфат-карбоксилазной реакции.

18.4.4. Образование из глюкозы других растительных углеводов. Основным продуктом темновой стадии фотосинтеза является глюкоза, которая служит предшественником других растительных углеводов: сахарозы, крахмала, целлюлозы. Формулы этих соединений приводятся в материалах темы 15, рисунок 15.1.

римеры

Обучающие задачи и методы их решения.

Вопросы для повторения:

Дайте определение понятия «фотосинтез» и укажите его значение в природе. Перечислите факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза.

Напишите суммарное уравнение и назовите основные стадии фотосинтеза, укажите сущность каждой из них.

Изобразите схематично строения хлоропласта, укажите мембранные структуры и образуемые ими внутренние компартменты. Укажите локализацию компонентов фотосистем I и II.

Что понимают под фотосинтезирующим аппаратом растительной клетки? Перечислите пигменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза. Что называют фотосинтетической единицей хлоропластов?

Опишите особенности строения хлорофилла а, укажите его отличия от гема. Перечислите основные и вспомогательные пигменты растений.

Напишите суммарное уравнение световой стадии фотосинтеза. Укажите её локализацию, перечислите условия, необходимые для протекания световых реакций.

Изобразите схематично процесс переноса электронов в фотосистеме I, назовите её компоненты. Укажите донор электронов и их конечный акцептор.

Изобразите схематично процесс переноса электронов в фотосистеме II, назовите её компоненты. Укажите донор электронов и их конечный акцептор.

Охарактеризуйте процесс фотофосфорилирования, укажите: локализацию процесса, источник энергии для создания протонного потенциала, направление транспорта электронов и протонов, роль АТФ-синтетазы. Охарактеризуйте различия циклического и нециклического фотофосфорилирования.

Напишите суммарное уравнение темновой стадии фотосинтеза. Укажите её локализацию и перечислите основные этапы.

Напишите реакцию фиксации СО 2 рибулозо-5-фосфатом. Укажите фермент и его эффекторы.

Напишите реакцию восстановления 3-фосфоглицериновой кислоты. Укажите фермент, источник АТФ и НАДФН для этой реакции.

Какова дальнейшая судьба триозофосфатов, образующихся в реакциях цикла Кальвина, в образовании каких веществ они принимают участие?

Какие продукты, образующиеся в ходе световых реакций, используются в дальнейшем в процессе темновых реакций фотосинтеза? Напишите уравнение реакций образования этих веществ.

Назовите источники энергии для осуществления световых и темновых реакций фотосинтеза. В ходе какого процесса происходит преобразование энергии и на что она в конечном итоге расходуется?

Перечислите углеводы, являющиеся продуктами фотосинтеза в растительных клетках. Напишите формулу одного из них.

Дата добавления: 2015-11-04