В психологической лаборатории Ленинградского государственного университета под руководством Ананьева было произведено исследование Рыковой, посвященное проблеме переноса условных кожно-механических рефлексов у человека с одной стороны тела на другую. Это исследование показало, что после выработки кожно-механического условного рефлекса на одной руке подобный условный рефлекс без всякой предварительной выработки получался и на другой.
Таким образом, эти данные подтверждают положение о том, что корковый центр кожно-механического анализатора человека структурно и функционально представляет собой парную систему.
Приходя из рецептора через афферентный путь в соответствующий положению рецептора на коже участок ее корковой проекции, процесс нервного возбуждения не остается неподвижным. Здесь начинается процесс центральной нейродинамики возбуждения и торможения, их иррадиация, концентрация и взаимная индукция. Хорошо известны классические опыты Павлова по формированию и угашению условных рефлексов с разных мест кожи собаки, дающие наглядную иллюстрацию динамики нервных процессов в центральном мозговом конце кожного анализатора.
Эти опыты показывают, что ход движения нервного процесса по центральной части анализатора последовательно охватывает точки корковой проекции кожи, расположенные вокруг того места, куда приходит возбуждение, и соответствующие частям кожной поверхности, которые лежат вокруг ее раздраженного участка.
Клинические наблюдения на человеке свидетельствуют о том, что эта центральная нейродинамика возбуждения и торможения происходит в первую очередь по внутренним путям и связям корковой части кожно-механического анализатора, и лишь затем переходит в соседние области коры. Это отчетливо проявляется в случаях местной корковой эпилепсии, при которой иногда раздражение верхней части задней центральной извилины (т. е. проекции области ноги), выражающееся парестезией, постепенно распространяется по всей поверхности анализатора. Оно последовательно охватывает области ноги, туловища, руки и затем переходит на область головы. Лишь дальнейшее движение нервного процесса может распространиться на соседний двигательный анализатор, что находит свое выражение в форме судорог.
Эта центральная нейродинамика осуществляет замыкание различных внутрианализаторных, межанализаторных и анализаторо-исполнительных связей. Но ею не заканчивается процесс внутри самого анализатора.
Эта нейродинамика в корковой части анализатора несет функцию центрального нейродинамического компонента не только по отношению к эффектам собственно исполнительных рефлексов, но и по отношению к эффектам рефлексов, замыкающихся в анализаторе и производящих изображение действующего на кожу раздражителя.
В общем случае и в частности в процессах активного осязания (см. ниже), центральная нейродинамика регулирует как служебные моторные, тонические и другие исполнительные, так и собственно сенсорные компоненты эффектов анализаторных рефлексов.
Но в пассивно-осязательных рефлексах кожно-механического анализатора не функционируют эффекторы-исполнители. Мышечный аппарат в них участия не принимает. Эффектор здесь неотделим от рецептора, а эффекторное состояние развивается на основе рецепторного. Центральный нейродинамический компонент рефлекса несет функцию сохранения, связывания в систему и воспроизведения процесса нервного возбуждения, необходимо опосредствующего формирование эффекторного состояния, лежащего в основе предметного образа.
Это воздействие корковой части анализатора на эффекторное состояние его периферии связано со следующим центробежным звеном рефлексов в анализаторе.
§ 5. О ПУТЯХ ЦЕНТРОБЕЖНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ КОРКОВОЙ ЧАСТИ АНАЛИЗАТОРА НА ЭФФЕКТОРНОЕ ЗВЕНО ЕГО РЕФЛЕКСОВ
Вопрос о путях центробежного влияния центрального компонента рефлексов анализатора на их конечное эффекторное звено решается по-разному для разных компонентов эффекта этих рефлексов. В отношении тех компонентов рефлекторных эффектов анализатора, которые осуществляются обособленным от рецептора собственно эффекторным аппаратом (например, мышцы руки или глаза), решение вопроса о центробежных путях не представляет собой особой научной проблемы. Хотя моторные, тонические и другие мышечные компоненты эффектов рефлексов анализатора (например, в активном осязании) являются не собственно исполнительными, а служебными по отношению к отражению раздражителя, центробежные влияния в этих рефлексах проводятся по обычным центробежным путям, ведущим к общему для анализаторских и исполнительных рефлексов эффектору — мышцам руки.
Но в условиях пассивного осязания эти активные мышечные компоненты эффекта рефлекса анализатора сводятся к минимуму. В адаптационных и собственно сенсорных или изображающих компонентах рефлекторных эффектов анализатора рецептор и эффектор между собой не расходятся, а являются неотделимыми. Центробежные воздействия осуществляются здесь,
следовательно, по отношению к самому рецепторному аппарату. То обстоятельство, что рецепторный аппарат, как и всякий другой орган, подчиняется регулирующему центробежному воздействию коры, является сейчас, как показано выше, физиологически и психологически доказанным фактом.
Вопрос о наличии специальных, морфологически обособленных путей, проводящих центробежные влияния корковой части анализатора к рецептору, является не вполне решенным. Скорее морфологические данные позволяют считать влияние коры на рецептор частным случаем ее общего трофического влияния на все ткани и органы, осуществляемого по соматическим и вегетативным проводникам. Но необходимо особо подчеркнуть, что вопрос о наличии непосредственных внутрианализаторных центробежных влияний корковой части анализатора на его рецептор не может в настоящее время решаться только с морфологических позиций, хотя и имеет, конечно, свой морфологический аспект.
Здесь следует иметь в виду чрезвычайно важное положение Павлова о двухсторонней проводимости в нервной системе. Оно позволяет думать, что пути проведения центростремительных и центробежных воздействий между корой и рецептором могут быть морфологически общими. Кроме того, при решении этого вопроса необходимо учитывать положение о широкой вариативности форм и способов нейродинамического взаимодействия между различными элементами нервной системы. Это положение с большой определенностью подчеркивал Ухтомский, который писал: «Старые модели непрерывной нервной сети, или переменных контактов, не могут покрыть собою всех случаев взаимодействия органов... Помимо гуморальных сообщений в последнее время все более укрепляется мысль, что нервные станции могут влиять друг на друга наподобие резонаторов, хотя бы и без непрерывных сообщений, своими полями» 1. Нужно, однако, сказать, что имеются некоторые серьезные данные, проливающие свет и на морфологический аспект этой проблемы. Особая заслуга в этом отношении принадлежит Бехтереву, который, обобщая данные своих исследований и работ других авторов (Рамона-и-Кахаля и др.), показал, что в структуре любого центростремительного нервного пути имеются волокна, осуществляющие обратное проведение возбуждения к рецепторному аппарату 2.
Имеются также аналогичные данные Кен-Куре (1937). Однако ни Бехтерев, ни Кен-Куре не связывали с этими центробежными волокнами собственно сенсорных функций. Бехтерев приписывал этим волокнам функцию приспособления сосудов рецептора к характеру раздражения, а Кен-Куре связывал с ними регуляцию тонуса и обмена веществ.
Как бы ни решался вопрос о путях передачи нервных воздействий с корковой части кожно-механического анализатора на его рецепторно-эффекторную периферию, т. е. о формах замыкания внутрианализаторных рефлексов, остается в силе приводившееся уже выше положение Быкова о том, что «связь кожной рецепции с корой...— не простая односторонняя центростремительная связь, а многосторонняя взаимосвязь» 3. Иначе говоря, кроме центростремительного процесса, в кожно-механическом анализаторе имеет место центробежное звено развивающихся в нем рефлексов, лежащее в основе их эффекторного конца, формирующего предметное изображение раздражителя.
§ 6. ЭФФЕКТОРНОЕ ЗВЕНО РЕФЛЕКСОВ КОЖНО-МЕХАНИЧЕСКОГО
АНАЛИЗАТОРА
Кожный анализатор, как упоминалось, не имеет своего обособленного от рецептора внутрианализаторного эффекторного аппарата. Эффектором в нем является сам рецептор. Центробежное воздействие корковой части анализатора, приходя в рецептор, приводит к возникновению двоякого рода рефлекторных эффектов: если это центробежное воздействие не вызывает обратного перевода импульсов процесса возбуждения в макросостояние рецепторов, то эффекторные изменения в рецепторе не включаются в формирование предметного образа. В этом случае центробежно вызванные изменения в рецепторе осуществляют настройку, сенсибилизацию и приспособление воспринимающего аппарата к характеру раздражителя и условиям деятельности человека, регулируемой кожно-механическим отражением. Эти изменения могут быть названы адаптационными (в собственном и в широком
1 А. А. Ухтомский, Собр. соч., т. V, изд-во ЛГУ, 1945, стр. 74.
2 В. М. Бехтерев, Мозг и его деятельность, М.—Л., Госиздат, 1928.
3 К- М. Быков, Кора головного мозга и внутренние органы, М.—Л., Медгиз, 1947,
стр. 234.
смысле слова)компонентами рефлекторных эффектов в кожно-механическом анализаторе. Если же центробежное воздействие коркового звена рефлекса приводит к явлению обратного перевода эфферентного электрофизиологического процесса в соответствующее макросостояние рецепторного аппарата, взаимодействующего с раздражителем, то возникает собственно сенсорный рефлекторный эффект, осуществляющий формирование предметного образа.
Адаптационные компоненты рефлекторных эффектов в кожно-механическом анализаторе
Приведенный выше анализ функции тактильных рецепторов показал, что некоторые особенности чувствительности кожно-механического анализа-. тора первично определяются зависимостью условий генерации нервного возбуждения от специфики кожно-механического раздражения. Но в этой взаимосвязи процесса нервного возбуждения с состоянием рецептора в процессе его раздражения есть и другая, не менее важная сторона. Она заключается в том, что самое состояние рецептора, его возбудимость и настроенность на прием и трансформацию энергии раздражения зависят от обратного воздействия центробежного процесса на рецептор. Эти центробежно вызванные изменения являются завершающим звеном настройки рецептора на прием раздражения. Поэтому, хотя чувствительность и ее изменения первичной определяются распределением рецепторов в коже и спецификой процесса раздражения, чувствительность в целом является не только рецепторной, но и рефлекторной функцией, и изменение уровня чувствительности представляет собой рефлекторный эффект. Поэтому изменение величины чувствительности анализатора, как было показано выше, подчиняется общим закономерностям динамики рефлекторных эффектов.
Чувствительность кожно-механического анализатора (как и всякого другого) характеризуется обратной ей величиной абсолютного и дифференциального порогов, определяющих ее степень или остроту.
Тактильная чувствительность характеризуется тремя взаимосвязанными пороговыми величинами: порогом интенсивности (абсолютным и относительным), пространственным и временным порогами тактильного различе-ния. Из всех видов кожной чувствительности тактильная чувствительность обладает наиболее высокой остротой и наиболее низкими порогами.
Анализируя последовательность возникновения различных видов кожных ощущений, возникающих при неожиданном соприкосновении рук с горячим предметом, в условиях выключенного зрения (данные опыта Горвича), Ухтомский показывает, что прежде всего возникают тактильные ощущения, затем появляются безболезненные температурные ощущения, и только потом — болевые. «Тактильная, температурная и болевая чувствительность как бы наслаиваются друг на друга». Это положение Ухтомского, наряду с его учением о сигнальной роли безболезненной тактильной чувствительности по отношению к двигательным реакциям, направленным на сближение с раздражителем, так же как и общее исходное место тактильной чувствительности в системе всех других ощущений, показывает ошибочность концепции Хэда о первичности протопатической, болевой чувствительности и вторичности эпикритической, тактильной чувствительности.
Наблюдавшаяся Хэдом последовательность восстановления этих видов чувствительности после их нарушения, первичность восстановления болевой чувствительности по сравнению с тактильной говорит лишь о более диффузном характере болевой чувствительности, определяющем ее более раннее восстановление, но не о ее исходной роли по отношению к тактильным ощущениям. Продолжая сравнение показателей тактильной чувствительности с другими видами кожной рецепции, Ухтомский пишет: «Тактильная чувствительность показывает очень низкий порог возбудимости, очень малый период скрытого возбуждения (латентный период); очень малый дифферен
циальный порог, т. е. раздельно распознает и различает чрезвычайно близко лежащие точки в пространстве и во временной последовательности»1.
Эта острота тактильной чувствительности и соответственно низкий уровень ее порогов не являются, конечно, случайностью и вытекают из ее места не только среди других видов кожных ощущений, но и в общей системе чувственного отражения.
Абсолютный и разностный пороги интенсивности в тактильной чувствительности
Абсолютный порог тактильной чувствительности определяется по методу Фрея, с помощью набора калибрированных волосков различного диаметра. Давление, производимое таким волоском, зависит от отношения действующей силы к поперечному диаметру волоска. Чем толще волосок, тем больше его сопротивление. Так как рецепторные аппараты распределены по кожной поверхности неравномерно, то различные участки ее, как уже сказано, обладают различной чувствительностью. Установлены следующие пороги тактильных ощущений (для одного и того же человека), выраженные в грамм-миллиметрах:
Кончик языка 2
Кончик пальцев 3
Тыльная сторона пальцев 5
Ладонная поверхность предплечья 8
Тыл кисти 12
Икры ног 15
Поверхность живота 26
Тыльная поверхность предплечья 35
Поясница 48
Плотная часть подошвы 250
Наибольшая острота тактильной чувствительности и соответственно наименьшие ее пороги имеют место на дистальных частях тела, наиболее активно осуществляющих двигательные функции (кончики пальцев рук, кончик языка, кончики пальцев ног). Совершенно ясно, что это вытекает из наибольшей частоты и интенсивности взаимодействия именно этих органов с твердыми телами, свойства которых отражаются в тактильных ощущениях.
Нарастание давления выше величины его нижнего порога влечет за собой увеличение интенсивности ощущения до верхнего предела, который является вместе с тем нижним порогом болевых ощущений.
Показательно, что наибольший диапазон изменений тактильной чувствительности между ее абсолютным порогом и нижним порогом боли (от 3 до 300 г/мм2) имеет место на кончиках пальцев, которые, будучи наиболее чувствительными к прикосновению, являются относительно наименее чувствительными к боли. Это также вытекает из указанной выше взаимосвязи между остротой чувствительности данного участка кожи и активностью двигательных функций органа, покрываемого данным участком кожной поверхности.
Существенное влияние на величину абсолютного порога тактильной чувствительности оказывает изменение общего состояния кожной поверхности, например ее температуры. Так, нагревание кожи вызывает повышение тактильной чувствительности, а охлаждение влечет за собой ее понижение. Здесь, по-видимому, имеет место непосредственно физическое, а кроме того, центрально опосредствованное рефлекторное изменение деформируемости кожной поверхности и вместе с тем изменение возбудимости тактильных рецепторов.
1 А. А. Ухтомский, Собр. соч., т. IV, изд-во ЛГУ, 1945, стр. 63.
Разностные пороги для ощущения давления были изучены еще Вебером, который установил известную зависимость между приростом ощущения и увеличением интенсивности раздражения именно на материале ощущений давления. Вебер показал, что для ощущения минимального увеличения давления груза на руку необходим прирост первоначальной силы раздражения на 1/17 ее исходной величины, независимо от единиц, в которых эта интенсивность давления выражается. Установленное Вебером на ощущениях давления закономерное постоянство отношения величины прироста раздражения к его исходной величине было затем распространено и на другие виды ощущений в общей форме закона Вебера-Фехнера.
Необходимо подчеркнуть, что различение интенсивности давления может происходить в условиях последовательной перемены последнего или одновременного действия двух раздражений разной силы. К различению интенсивности давления присоединяются здесь пространственный и временной моменты. Но это различение надо отличать от пространственного и временного порогов тактильной чувствительности, где дифференцируется не только интенсивность одновременно или последовательно действующего раздражителя, а раздельность прикосновений раздражителя в пространстве и во времени.
Пространственный порог тактильного различения
Исследование пространственного порога тактильного различения также было впервые произведено Вебером. Для изучения дифференцирования кожей двух раздельных прикосновений, действующих одновременно, Вебер пользовался циркулем с раздвижными ножками, концы которых одновременно прикладываются к коже человека, в условиях выключенного зрения. Величина пространственного порога определяется минимальным ощущением раздельности прикосновений и исчисляется в миллиметрах расстояния между двумя одновременно прикасающимися ножками циркуля.
Минимальный порог и наивысшая пространственно-различительная чувствительность имеют место на кончике языка (1 мм) и кончиках пальцев, наименьшая — на спине, середине шеи и бедра (68 мм). Распределение остроты пространственно-различительной чувствительности в пределах указанного диапазона представлено на табл. 1.
Таблица 1
Дифференциальный порог тактильной чувствительности
(в мм)
(по А. А. Ухтомскому)
Участки кожи человек | Взрослый | Мальчик 8 лет |
Кончик языка | 1,1 | 1,1 |
Кожа сгибателя пальца | 2,2 | 1,7 |
Губы | 4,5 | 3,9 |
Кожа разгибателя пальца | 6,8 | 4,5 |
Затылок | 27,1 | 22,6 |
Шея | 54,1 | 36,1 |
Бедро | 67,4 | |
Спина |
Пространственный порог тактильной чувствительности, так же как и пороги интенсивности давления, имеет наименьшую величину на наиболее дистальных и подвижных частях тела. Хотя пространственные пороги
в значительной мере определяются частотой расположения рецепторов в соответствующих участках кожи, величина порога не является морфологически фиксированной. Так, Фрей показал, что если, не меняя расстояния между прикосновениями, т. е. при тех же пространственых условиях, раздражать соответствующие два пункта кожи последовательно, т. е. изменяя лишь временные условия раздражения, то пороги оказываются гораздо более низкими, и лишь в этом случае приближаются к реальному расстоянию между двумя соседними рецепторными точками. Таким образом, величина пространственного порога функционально изменяется в зависимости от пространственно-временной природы процесса раздражения.
Временной порог тактильных ощущений
Если пространственный порог характеризует различение пространственной раздельности одновременных или последовательных прикосновений к двум различным точкам кожи, то временной порог определяется различением раздельности последовательно сменяющих друг друга прикосновений к одному и тому же месту кожи. Временной порог тактильного различения, так же как пороги тактильных ощущений интенсивности давления и пространственного различения, не одинаков на разных местах кожной поверхности. Наиболее низок он опять-таки на кончиках пальцев рук. Этот порог изменяется, как уже упоминалось, максимальной частотой прикосновений к коже концом зубчатого колеса, при которой различается еще отдельность прикосновений, и колеблется в пределах от 300 до 900 прикосновений в секунду (последняя частота относится уже к вибрационной чувствительности). Ухтомский показал, что этот низкий уровень порогов временного различения имеет важнейшее значение для тактильного отражения формы, которое без этой раздельности сигналов не только в пространстве, но и во времени было бы невозможным.
Рис. 10. Изменение осязательной чувствительности в зависимости от освещения (по Добряковой)
Сюда относятся прежде всего факты изменения порогов в процессе взаимодействия различных анализаторов. Так, например, уже давно физиологами отмечался факт повышения тактильной чувствительности в условиях освещения, по сравнению с ее уровнем в темноте (Введенский, Годнев). Этими же авторами был установлен факт изменения пространственного порога при действии светового раздражителя (подтвержденный позднее в опытах Добряковой) (рис. 10).
Было также установлено повышение тактильной чувствительности под воздействием болевого раздражения (Томсон).
Большая группа жизненных фактов, недостаточно, правда, научно исследованных, свидетельствует о сенсибилизационных, адаптационных изменениях порогов тактильной чувствительности в условиях различного рода деятельности. Ухтомский пишет по этому поводу, что «тактильная чувствительность может значительно расти, совершенствоваться от упражнения.
Ярким примером этого может служить работа прежних волжских агентов по скупке зерна, которые на ощупь очень быстро распознавали тончайшие оттенки в качестве зерна, приходившего на пристани»1.
Известны многочисленные факты снижения всех порогов тактильной чувствительности в процессах производственной деятельности у текстильщиц, укладчиц папирос, при операциях сборки различных точных приборов и т. д. Эта сенсибилизация носит явно выраженный условнорефлекторный характер. Соответствующие приспособительные изменения являются здесь эффектами рефлекторной работы системы анализаторов (см. гл. VI).
С о б с т в е н но сенсорные компоненты рефлекторных эффектов в кожно-механическом анализаторе
Если импульсы нервного возбуждения, возникшие в рецепторе, прошедшие центральную часть рефлекторной дуги анализатора и затем центробежно воспроизведенные, по своей интенсивности достаточны, чтобы, приходя на периферию, вызвать обратный перевод электрофизиологического процесса в эффекторное макросостояние воспринимающего аппарата, то возникающие в процессе этого перевода эффекторные компоненты рефлексов непосредственно включаются в формирование предметного образа.
В рецепторном звене рефлекторного процесса осуществляется перевод напряжений деформации рецепторной поверхности в электрофизиологический процесс нервного возбуждения, в основе которого, по-видимому, лежит, как показано выше, специфический вариант пьезоэлектрического эффекта.
Обратный перевод нервного возбуждения в эффекторное макросостояние может осуществляться только на основе такого физического эффекта (обратного пьезоэлектрическому), который переводил бы, наоборот, электрический колебательный процесс в макроскопическое состояние механической деформации. Такой физический эффект существует. Это так называемый обратный пьезоэффект. Он заключается в том, что под влиянием электрического поля происходит смещение электронов и ионов, вызывающее деформацию диэлектрика. Величина этого эффекта чрезвычайно мала. Она достигает более значительных размеров лишь в так называемых пьезоэлектрических телах (турмалин, пьезокварц), соответствующие свойства которых широко используются в радиотехнике и акустике. Но принципиально этот эффект в большей или меньшей степени имеет место в любом диэлектрике.
Можно полагать, что на основе одного из специфических вариантов этого эффекта происходит обратный перевод электрофизиологического процесса нервного возбуждения в изменяющееся макросостояние деформированности воспринимающего аппарата, представляющее собой эффекторный конец рефлекторного процесса в анализаторе.
Было показано, что уже в начальном звене рефлекса кожно-механического анализатора деформация рецепторной поверхности является необходимым компонентом процесса раздражения именно как такое двухстороннее состояние взаимодействия воспринимающего аппарата с раздражителем, которое составляет физическую основу и дифференциальный элемент предметного образа.
Дальнейшие внутренние процессы в рефлекторной дуге анализатора сохраняют последовательность изменений этого состояния раздражения в виде следов биоэлектрического процесса нервного возбуждения, осуществляя как бы их своеобразную «запись», а затем на основе синтетического сохранения и обратного перевода возбуждения в состояние раздражения воспроизводят в качестве рефлекторного эффекта непрерывность макросостояния взаимодействия анализатора с раздражителем. Тем самым рефлекторная дина
1 А. А. Ухтомский, Собр. соч., т.. IV, стр. 65.
мика процессов в анализаторе осуществляет (на основе обратимой взаимосвязи раздражения с возбуждением) превращение содержащегося в раздражении дифференциального элемента предметного изображения в простейший предметный образ, являющийся рефлекторным эффектом тактильного анализатора.
Обратимая взаимосвязь процесса раздражения с возбуждением, лежащая, по-видимому, в основе этого «пьезорефлекса» тактильного анализатора, аналогична обратимой взаимосвязи состояния раздражения с возбуждением, которая имеет место в структуре фотохимического рефлекса.
В известных опытах Долина показано, что разложение зрительного пурпура, протекающее обычно под прямым воздействием света, производящего зрительное раздражение, может быть центробежно воспроизведено действующим в качестве условного раздражителя звучанием метронома.
Эти данные показывают, что существует обратимая взаимосвязь между состоянием фотохимического раздражения сетчатки, которое осуществляется разложением зрительного пурпура на свету, и вызванным этим состоянием раздражения возбуждением в зрительном анализаторе. Центростремительное направление процесса — перевод состояния фотохимического раздражения в электрофизиологический процесс возбуждения — есть исходный факт «трансформаторной» деятельности рецептора. Но если бы не было возможно и обратное, центробежное направление процесса — перевод возбуждения в соответствующее ему состояние раздражения, вызванное в этом случае из центра, то естественно, что условнорефлекторное воспроизведение разложения зрительного пурпура (протекающего обычно лишь под прямым раздражающим действием света) не могло бы осуществляться. Таким образом, взаимосвязь раздражения и возбуждения в структуре фотохимического рефлекса носит действительно обратимый характер1. Поэтому предполагаемая обратимая взаимосвязь, осуществляющаяся на основе прямого и обратного пьезоэффекта в «пьезорефлексах» тактильного анализатора, не является исключением из общих закономерностей работы анализаторов.
Существенное отличие обратимой взаимосвязи возбуждения и раздражения в «пьезорефлексе» от соответствующей их взаимосвязи в фотохимическом рефлексе, проявившейся в опыте Долина, заключается в том, что в эксперименте Долина обратное центробежное воспроизведение состояния раздражения осуществляется условнорефлекторным путем. В структуре же «пьезорефлекса» предполагаемый обратный перевод процесса возбуждения в состояние упругой деформации осуществляется под действием самого исходного раздражителя, т. е. совершается по механизму безусловнореф-лекторного процесса. Поскольку в фотохимическом рефлексе возможно условнорефлекторное воспроизведение, есть основание считать, что обратимая взаимосвязь соответствующих процессов наличествует и при действии лишь безусловного раздражителя также и в зрительном аппарате и является действительно одной из общих закономерностей рефлекторной работы анализаторов.
Возникает вопрос о том, за счет каких механизмов совершается обращение возникающих под непосредственным действием безусловного раздражителя центростремительных импульсов возбуждения в противоположно направленный центробежный процесс. Можно предполагать, что роль своеобразного динамического барьера играет корковый альфа-ритм. Отражаясь от этого барьера, возбуждение осуществляет противоположную рецепторной эффекторную трансформацию. Во всяком случае, некоторые авторы (Уолтер) связывают функцию альфа-ритма с механизмом формиро
1 Данные исследований закономерностей условнорефлекторного изменения состояний внутренней среды (изменения химического состава крови, иммунитет, трофические изменения) показывают, что и в области деятельности внутреннего анализатора имеется такого рода обратимая взаимосвязь раздражения и возбуждения (работы Рубель, Долина, Сперанского и др.).
вания образа. Согласно так называемой «scanning-теории», альфа-ритм по своей функции подобен механизму развертки изображения в телевизионном устройстве 1.
Во всяком случае, каков бы ни был механизм обращения центростремительного процесса внутри анализатора в центробежный, факт центробежного воспроизведения периферического состояния, имевшего место при раздражении рецептора, однозначно свидетельствует о наличии физиологического фактора, обеспечивающего изменение вектора возбуждения на противоположный. Без этого формирование изображения как эффекторного состояния было бы невозможно.
Дата добавления: 2015-10-21; просмотров: 17 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |