- это процесс, который касается изменения во времени популяции, либо систематических групп рангом не выше вида.

Теория микроэволюции.

- это процесс, который касается изменения во времени популяции, либо систематических групп рангом не выше вида.

Основоположниками теории были Райт, Майер, Дамжанский, Вавилов, Кольцов, Четверяков (упоминается в ЕГЭ), Тимофеев, Ресовский.

Для формирования положений теории использовались следующие термины:

1) элементарный эволюционный материал – это мутации и все разнообразие аллелей, которое возникает в ходе этих мутаций.

2) элементарные эволюционные факторы, которые вызывают частот встречаемости аллелей, а следовательно генотип структуры.

3) элементарно эволюционные явления – это изменение генофонда и генетической структуры популяции.

Микроэволюционной единицей является популяция. Любая популяция характеризуется определенной генотипической структурой популяции (ГСП)

AA Aa aa

D H R

D + H + R=1

Любая популяция характерна определенным генофондом (ГФП)

f (A) = p

f (a) = q

Если для популяции известно ГСП, то можно выразить через ГСП частоту встречаемости доминантного и рецессивного аллеля.

p = D +

q = R +

p + q = D + 2 + R = 1

p+q = 1

Для изучения микроэволюции, как правило, вводят модель исследования, которая называется идеальная популяция. Эта популяция характеризуется следующими параметрами:

1) численность особей стремится к бесконечности.

2) в популяции существует свобода скрещиваний, т.е. панмиксия.

3) популяция изолирована, т.е. нет потоков генов из других популяций.

4) в популяции не проходят мутации.

5) в популяции нет естественного отбора.

Популяция – группа особей одного вида, обитающих на определенных территориях и характерных сходными экологическими потребностями, которые объединены системой скрещивания, при этом давая плодовитое потомство.

Для идеальных популяций не характерен микроэволюционный процесс, - это значит, что ГФП и ГСП идеальной популяции на определенном периоде времени не изменяется. Для идеальной популяции был доказан следующий закон, который получил название закон Харди-Вайнберга. Закон гласит, что, начиная с определенного первого поколения, в идеальной популяции устанавливается равновесие, относительно частот встречаемости аллелей и генотипа.

Докажем данный закон, учитывая, что существует некое нулевое поколение, для которого

,

и если в популяции наблюдается панмиксия, то самцы и самки абсолютно свободно скрещиваются, и, следовательно, скрещивание можно преобразить через решетку Пиннета:

♀ ♂	A	a
A	AA	Aa
a	Aa	aa

= + = =

=

= + = =

Это доказывает, что микроэволюционный процесс в идеальной популяции не идет, причем было предложено уравнение Харди-Вайнберга, которое позволяет подсчитать частоты встречаемых доминантных и рецессивных аллелей.

Уравнение позволяет подсчитать частоту встречаемости рецессивного аллеля и определить количество больных, а также частоту встречаемых гетерозигот, которые являются носителями неблагоприятных рецессивов. Саму модель идеальной популяции можно использовать для микроэволюционных построений, т.к. изменяя один параметр, можно выявить: является ли он микроэволюционным фактором.

1) Считаем, что численность ограничена. Ограничение численности приводит к случайным колебаниям частот встречаемости аллелей в популяции. Чем меньше численность, тем эти колебания более значительны. Эти колебания могут привести к исчезновению одного из аллелей в данной популяции, причем, чем меньше популяция, тем исчезновения будут проходить быстрее. В популяциях с маленькой численностью говорят о «дрейфе генов» (Райт), либо генетика автоматических процессов (Дубинин), и эти процессы приводят к гомозиготизации популяции по одному из аллелей, это значит, что все аллели из популяции исчезают, кроме одного. Например: в Гренландии проживают популяции эскимосов, причем, браки между популяциями не приветствуются. Для людей характерны 4 группы крови, а у одной незначительной по численности популяции встречаются только нулевая группа крови. «Дрейф генов» связан ещё с двумя генетическими эффектами:

1) эффект родоначальника (основателя)

2) эффект «бутылочного горлышка»

Эффект основателя проявляется в том случае, когда начало популяции даст пара родителей или небольшая группа особей. В этом случае эта группа определяет ГСП будущей популяции. Например: среди белых, проживающих в ЮАР, каждый четвертый болен болезнью порфирия. Оказалось, что все эти люди родственники и предками является пара голландцев, которые мигрировали в ЮАР в 17-ом веке. В США секты амишей определяется наследственными заболеваниями.

Эффект «бутылочного горлышка» проявляется в случае катастрофической гибели представителей популяции, выживает только часть особей, и эти способы дают начало новой популяции, поэтому по ГСП новая популяция будет сильно отличаться от родовой популяции.

2) Считаем, что в популяции нет панмексии, т.е. в популяции существуют предпочтения при скрещивании. Эти предпочтения можно описать с точки зрения изоляции, которые бывают 2-х видов:

1) географическая

2) биологическая

Географическая возникает в случае возникновения определенной преграды, которая делит популяцию на 2 субпопуляции (шоссе в лесу, ручеек, каналы, проливы). По робе стороны от преграды возникают субпопуляции, причем со случайным набором аллелей, т.е. ГСП субпопуляции отличаются друг от друга и от исходной популяции. Чем дальше субпопуляции, тем в них чаще возникают мутации и их ГСП сильнее отличается – это приводит к видообразованию, его географическому или аллопатрическому пути (алло – разный, патрия – родина). Такое видообразование идет достаточно быстро.

Биологическая изоляция может быть нескольких видов:

1) морфологическая

2) этологическая

3) экологическая

4) генетическая

5) социальная

Морфологическая – качается разницы в морфологии: размерах, окраски, которая лежит в пределах нормы реакции.

Этологическая изоляция – это изменения в поведении представителей данного вида.

Экологическая изоляция касается того, что особи одного вида могут занимать различные экологические ниши. Например: жуки, которые перебираются на верхушку кустов, начинают есть раньше, чем жуки лесной подстилки. В популяции происходит дивергенция, что приводит к видообразованию.

Генетическая изоляция связана с возникновением близкородственных видов, различных инверсий и транспозиций, которые блокируют рождение плодовитого потомства и создают барьерные скрещиваемости вида.

Социальная изоляция в основном характерна для человека.

Биологическая изоляция приводит к систематическому видообразованию, т.е. видообразование в пределах одного ареала. Такое видообразование проходит медленнее, чем аллопатрическое. Изоляцию можно рассмотреть с точки зрения при скрещивании или ассортативности. Ассортативность бывает по фенотипу и генотипу, положительной или отрицательной. При положительной выбираются особи одинакового генотипа, либо фенотипа. При положительной ассортативности популяция дивергирует, что может привести к видообразованию. При отрицательной ассортативности выбирают противоположную по фенотипу или генотипу особь. При этом популяция ---, т.е. появляется больше гетерозигот и отбор на такой гетерозиготной популяции эффективен, хотя сразу не приведет к видообразованию.

3) Считаем, что между популяциями есть поток генов, т.е. популяции связаны друг с другом и идет изменение и ГСП. Но эту ситуацию легко рассмотреть на популяции растений и животных, которые обитают на материке или островах, близких к материку и удаленных от материка. НА острове, близком к материку ГМП популяции будет приближено к материковой, т.к. между островом и материком наблюдается отток генов. НА удаленных островах популяция создается случайным заносом организма, наблюдается эффект родоначальника, дрейф генов, эффект изоляции. Тоже самое относится к малым народностям у человека. При существующем потоке генов между популяциями малой народности и базовой популяции. По ГСП малая народность будет приближаться к базовой популяции. В Америке популяция негров сформировалась в популяцию афроамериканцев, которые по своей ГСП ближе к популяции белого населения, чем к популяции в Африке. Это характерно для небольших народностей севера, которые при скрещивании с базовой популяцией по ГСП приближаются к ней.

4) Считаем, что в популяции есть мутации, которые бывают точечными и индуцируемыми, прямыми и обратными, доминантными и рецессивными. Прямая мутация приводит в к образованию рецессивного аллеля из нормального доминантного, обратная приводит к восстановлению доминантного аллеля. Если в популяции прямые и обратные мутации идут в равном соотношении, то микроэволюционный процесс не проходит. Однако, как правило, в реальной популяции прямые мутации преобладают над обратными. Мутации приводят к появлению большого числа данного гена, поэтому они поставляют основной эволюционный материал. На фоне обычного числа генов, например: у человека 30% гамет будут нести мутацию.

5) Считаем, что в популяции есть естественный отбор. Дарвин рассматривал только движущий естественный отбор, а в настоящее время понятие естественного отбора детализировано и выделяют 3 формы отбора:

1) движущий

2) стабилизирующий

3) дизруптивный (разрывающий)

Движущая форма характерна для межвидовой борьбы за существование, для борьбы с факторами окружающей среды, при этом среднее значение частот встречаемости особи с определенным генотипом изменятся. Отбор всегда идет по фенотипу, причем он приводит к видообразованию, т.к. ГСП популяции изменяется. Классическим примером является индустриальный мелонизм у бабочки березовой пяденицы. В популяции всегда существуют темные и светлые особи. В нормальных условиях преимущество имеют светлые формы, т.к. темные формы склевываются птенцами, однако, при загрязнении стволов берез промышленными выбросами, преимущество оказывается у темных форм, т.к. светлые более заметны, и склевываются птенцами. Этот пример доказывает, что микроэволюционные изменения необратимы, т.е. если закрыть заводы, то в популяции станут преобладать светлые бабочки. Движущая форма отбора характерна для популяции человека, и таким образом у человека сформировались разные признак, как приспособления к различным условиям среды. Например: негроидов темная кожа, подушка жестких волос на голове, расширенные ноздри и крупные губы. У монголоидов: складка верхнего века, отложение жира на лице (особенно у детей), что препятствует обморожению. У европеоидов светлая кожа, которая улавливает у/ф лучи, под влиянием которых в коже синтезируется витамин , предотвращающий появление рахита.

Стабилизирующий отбор характерен для стабилизации условий среды, при этом среднее значение встречаемости особей не изменяется, но сильно изменяется норма реакции, т.к. данный отбор проходит против гомозиготы обоих видов в пользу гетерозигот. К популяциям, выживающим при стабильных условиях среды, относят различные реликтовые организмы. Например: латимерия, мечехвосты, гилко (растения). Стабилизирующий отбор проявляется и у человека, например в ситуации с сероповидно-клеточной анемией. Это заболевание вызывается доминантной мутацией, причем гомозиготы по доминанте погибают, гомозиготы по рецессиву заражаются и тоже погибают, а гетерозиготы выживают, они не заражаются малярией и при этом заболевание протекает у них на субклиническом уровне.

Дизруптивный отбор проходит против гетерозигот в пользу гомозигот обоих типов, поэтому популяция быстро дивергирует, и из неё исчезает гетерозиготность, поэтому такой отбор для нестабильных условий среды внутривидовой борьбы за существование. В результате популяция быстро дивергирует на две субпопуляции, в которых затем накапливаются мутации и возникают при скрещивании. Классическим пример на островах, обдуваемых ветром. Появление насекомых с очень длинными крыльями, либо бескрылых, а насекомых со средней длиной крыла из популяции исчезают. Среди эвриголенных ракообразных инфузорий в зоне прилива выживают особи, приспособленные к очень низкой или очень высокой солености воды, причем между ними возникает временной барьер, препятствующий скрещиванию.

+Естественный отбор – это основа направляющей силы микроэволюционного процесса, а основным материалом являются мутации или наследственная изменчивость, поэтому считается, что мутации поставляют материал для работы отбора. Отбор играет творческий характер, т.к. создаёт все разнообразие видов на Земле.

Дата добавления: 2015-10-21