Все элементы территории обитания в той ли иной мере налагают свой отпечаток на формирование пространственной структуры популяции. Немаловажную роль играет биологическая характеристика самого

Все элементы территории обитания в той ли иной мере налагают свой отпечаток на формирование пространственной структуры популяции. Немаловажную роль играет биологическая характеристика самого животного. При сложном взаимодействии и сопряженной эволюции этих двух параметров возникает ПСП. В зависимости от закономерностей пространственно-временной динамики структурных единиц популяции (особь, семья, колония, стая и т.д.) В.Е. Флинт (1977) выделил несколько типов ПСП в основу деления, которых он положил 2 критерия: пространственный и временной.

Тип поселения

Диффузный мозаичный

Элементарные поселения

Постоянные временные

(существующие во все сезоны (сущ-е сезонно или при увел числ.)

и при всех фазах динамического цикла).

Основные типы ПСП:

1) Инсулярный – тип со стабильным (стабильным типом считается не неизменный, а незначительно динамичный, изменения которого не вносят принципиальных изменений в типологическую оценку поселений) мозаичным типом населения (полупустыня)

2) Эквальный – тип ос стабильными диффузными поселениями (встречается в пустыне, степи).

3) Пульсирующий – тип характеризуется сменно мозаичного типа на диффузный при сохранении сети постоянных поселений. Период трансформации совпадает с периодом от мин до макс. численности, при некоторых условиях обрати. Конечный этап трансформации может быть выражен в различной степени, но всегда постоянные поселения связаны друг с другом через временные (тундра, лесостепь, степь).

4) Циклический – тип пространственной структуры характеризуется сезонной сменой мозаичного типа на диффузный при отсутствии постоянных поселений и полном доминировании временных (тундра, лесостепь). В лучших местообитаниях преобладают оседлые поселения, в худших – кочующих.

Главная функция популяции – организация размножения и использования территории с ее ресурсами. Это достигается упорядочением размещения особей в соответствии с возможностями биотопов и образованием группировок животных. Кроме того, пространственная дифференциация видового населения является первым этапом в восстановлении каждой популяции, она является базой для возникновения других популяционных делений. Отношение к территории игранет роль регуляторных механизмов, влияя на физическое состояние, поведение, размещение индивидуумов, этологическую и пространственную структуру популяции. Результатом авторегуляторных механизмов является образование ПСП, меняющихся во времени при условий существования вида и его численности. На фоне этого ПСП выступает как способ достижения оптимальной плотности населения.

Смена территориального распределения зависит от смены защитных свойств территории, к которым предъявляются высокие требования. В общем случае, тип ПСП представляет собой результат экологической адаптации к определенному ландшафту. Изучение закономерностей существования и развития ПСП дают ценный материал для анализа самих популяций и дает ключ к регулированию популяций.

Типы пространственного размещения грызунов отмеченные Н.П. Наумовым (1954)

1. равномерный (в однотипных местообитаниях).

2. мозаичный (при не однотипных местообитаний)

2а. линейный

2б островной

2а-б смешанный

В общем случае выделяют три типа пространственного распределения (Шилов, 2003):

1. Равномерный (дисперсный). В идеале характеризуется равным удаление каждой особи от всех соседних (мучной червь); величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Практическая невозможность такого распределения определятся неравномерностью среды обитания. В практике равномерным считают распределение, при котором величина дисперсии (сигма^{2 а}) меньше среднего расстояния между особями (M^_В).

2. Диффузный тип (случайный). При нем особи случайно распределены. А приближенно равна В. Такое распределение характерно для видов мало связанных групповыми отношениями.

3. Агрегированный (мозаичный) тип. (групповое, контагиозное распределение. Выражается в образовании группировок, между которыми остаются значительные не занятые территории. А, больше В. Такая структура связана либо со значительной разнокачественностью среды или с выраженной социальной структурой.

Во всех случаях ТПР особей в популяциях определяется с одной стороны, гетерогенностью среды, а с другой – соотношением процессов пространственной дифференциации, снижающей степень конкурентности и функциональной интеграции особей, обеспечивающей целостность популяции как функциональной системы.

Случайное распределение возникает в случае, если на население действуют многочисленные, незначительные по величине факторы, Обычно доминирует несколько основных (лимитирующих факторов).

Методически важно с прогнозировать примерный тип распределения перед началом эмпирических работ. Это важно потому, что ошибка оценки будет зависит от одиночного или группового типа образа жизни животных, что в свою очередь, предъявляет требования к масштабности исследования. Например, рассмотрение гнездовых участков птиц на небольшом участке леса покажет агрегированный тип их распределения, при увеличении территории увеличится сходство с равномерным. Если смотреть целый регион, то скорее всего оно станет случайным.

Причины возникновения скоплений,

1) вследствие местных различий условий среды (крайний вариант, оазисы в пустыне),

2) под влиянием суточных и сезонных изменений погоды (змовочные скопления рептилий),

3) в связи с процессом размножения (у собачьих гонные стаи),

4) в результате социального притяжения (высших животных).

Проживание группе способствует снижению давления среды на отдельные особи. Принцип Олли: Степень агрегации (так как общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяций, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как перенаселенность, так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние.

Факторы, способствующие изоляции или пространственному разобщению сводятся к двум группам:

1 конкурентные отношения

2. прямой антогонизм.

Как правило активность большинства живых организмов сосредоточена на определенной территории, которую называю индивидуальным участком, если участок активно охраняется, то его называют территорией. В наибольшей степени территориальность выражена у позвоночных и некоторых насекомых, дл которых свойственно сложное репродуктивное поведение, проявляющемся в гнездостроительстве, заботе о потомстве, откладке яиц и т.д. У высших животных изоляция определяется поведенческими механизмами, у низших и растений она имеет химическую природу. Конечная цель территориальности регуляция численности популяции и ее удержании на уровне более низком, чем предельно насыщение.

Во всех случаях ТПР особей в популяциях определяется с одной стороны, гетерогенностью среды, а с другой – соотношением процессов пространственной дифференциации, снижающей степень конкурентности и функциональной интеграции особей, обеспечивающей целостность популяции как функциональной системы.

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. В крайних вариантах это свойство выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни; между этими вариантами имеется ряд промежуточных.

Видам, для которых свойственен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группировки в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространственным. Для видов, отличающихся номадным образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы используются обычно группами особей, постоянно перемещающими в пределах обширной территории.

Общая схема возрастных пирамид в популяциях:

1) растущая

2) стабильная

3) сокращающаяся

Эволюционные изменения затрагивают и реализуются через полововозрастную структуру популяций. Так естественный отбор осуществляется за счет большей модификации генетического материала самцов, самки выступают с функцией консерваторов, на них природа запечатляет консервативный генетический материал. Генетическая разнородность особей популяции проявляется как в их внешних признаках, так и в биохимических особенностях клеток и тканей. В итоге повышается общая жизнеспособность популяции, расширяются ее приспособительные возможности, происходит экологическая специализация разных генотипов. Вместе с тем, популяция остается единой целостной системой. Изменение генотипов в ней влияет на общий генотип. В свою очередь, изменение общего генофонда изменяет роль отдельных генотипов в развитии всей системы. Это подтверждает, что не отдельная особь, а популяция в целом является единицей эволюционного процесса.

Основное правило популяционной генетики заключается в том, что важнейшая особенность популяции заключается в наличии сбалансированного (но неизменного генофонда), реагирующий на условия существования вида в конкретной среде в данное время. Для формирования генетической структуры популяции необходимо определенное время, измеряемое несколькими поколениями.

Возрастная структура популяции на тесно связана с динамикой численности, каждая фаза популяционного цикла имеет своеобразную структуру возрастной пирамиды. Обычно в быстрорастущих популяциях в значительную часть составляют молодые особи, в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно; в сокращающих свою численность больше старых. Однако возрастная структура популяций может меняться и без изменений численности. Это связано с тем, что для каждой популяции существует своя «нормальная» структура возрастных соотношений. По отношению к популяциям можно выделить три экологических возраста названных Боденхеймером (1938) пререпродуктивным, репродуктивным, пострепродуктивным. Длительность этих периодов значительно зависит от биологических особенностей вида. Правило стабильности возрастной структуры популяции (правило Лотка, 1925): любая естественная популяция стремиться к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам, четком у количественному распределению особей по возрастам. Это правило справедливо лишь для высших организмов с возрастной структурой и не имеет свойств универсальности для всех систематических групп. Для многих организмов следует дополнить правилом стабильности соотношения полов (если разделение полов вообще существует). В совокупности эти два правила составляют общее правило стабильности повозрастной структуры популяции.

Контролирующий тип популяции – функционирование, при котором поддержание локальной численности, в пределах безопасных колебаний обеспечивая за счет авторегуляторных процессов.

Восстанавливающий тип функционирования - функционирование, при которых локальная плотность регулируется за счет выселения избытка особей при неснижающихся темпах размножения. В этом случае образование значительное число неризидентов, которые участвуют в восстановлении численности на опустевших участках.

Возрастная структура популяции тесно связана с динамикой численности, каждая фаза популяционного цикла имеет своеобразную структуру возрастной пирамиды. Обычно в быстрорастущих популяциях в значительную часть составляют молодые особи, в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно; в сокращающих свою численность больше старых. Однако возрастная структура популяций может меняться и без изменений численности. Это связано с тем, что для каждой популяции существует своя «нормальная» структура возрастных соотношений. По отношению к популяциям можно выделить три экологических возраста названных Боденхеймером (1938) пререпродуктивным, репродуктивным, пострепродуктивным. Длительность этих периодов значительно зависит от биологических особенностей вида. Правило стабильности возрастной структуры популяции (правило Лотка, 1925): любая естественная популяция стремиться к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам, четком у количественному распределению особей по возрастам. Это правило справедливо лишь для высших организмов с возрастной структурой и не имеет свойств универсальности для всех систематических групп. Для многих организмов следует дополнить правилом стабильности соотношения полов (если разделение полов вообще существует). В совокупности эти два правила составляют общее правило стабильности повозрастной структуры популяции.

Возрастная структура популяции представлена различным сочетанием возрастных групп или животных разных возрастов. Как правило, эти сочетания представляют в виде возрастных пирамид.

Общая схема возрастных пирамид в популяциях:

1) растущая

2) стабильная

3) сокращающаяся

возрастной состав животных разных возрастов в популяции определяет ее репродуктивный потенциал.

Исторически учение о популяциях возникло в начале 20-го века с развитием генетико-эволюционного направления в биологии. Первым этот термин использовал В. Иоганзен (1903), который рассматривал популяцию как совокупность генетически разнородных гетерозиготных особей. В связи с этим основным критерием для выделения популяций явился генетический..Генетическая структура определяется разнообразием генотипов, входящих в состав генофонда популяции. Его стабильность и необходимое и разнообразие определяют возможность выполнения популяционными группировками роли элементарной единицы эволюционного процесса и относительного своеобразия комбинации аллелей в популяции. Эволюционные изменения затрагивают и реализуются через половозрастную структуру популяций. Так естественный отбор осуществляется за счет большей модификации генетического материала самцов, самки выступают с функцией консерваторов, на них природа запечатлеет консервативный генетический материал. Генетическая разнородность особей популяции проявляется как в их внешних признаках, так и в биохимических особенностях клеток и тканей. В итоге повышается общая жизнеспособность популяции, расширяются ее приспособительные возможности, происходит экологическая специализация разных генотипов. Вместе с тем, популяция остается единой целостной системой. Изменение генотипов в ней влияет на общий генотип. В свою очередь, его трансформация изменяет роль отдельных генотипов в развитии всей системы. Это подтверждает, что не отдельная особь, а популяция в целом является единицей эволюционного процесса.

Основное правило популяционной генетики заключается в том, что важнейшая особенность популяции заключается в наличии сбалансированного (но неизменного генофонда), реагирующий на условия существования вида в конкретной среде в данное время. Для формирования генетической структуры популяции необходимо определенное время, измеряемое несколькими поколениями.

Поведенческая структура популяции определяет соотношение животных различного иерархического статуса. В нормальных условиях, эта структура целиком зависит от биологических особенностей вида. Эта разновидность популяционной структуры, не неизменна, ее кратковременные нарушения провоцируют изменение репродуктивной возможности группировок и определяют тем самым численность. В качестве обычных ступеней социальной иерархии принято выделять подчиненных особей, субдоминантов и доминатов. Описанная схема деления выражает наиболее общий случай, не отрицая наличия более сложных систем соподчинения. Пи утрате доминанта, его место не всегда занимает особь рангом ниже, иногда в качестве вожака выступает ранее сугубо подчиненный индивид, высокие иерархические потенции которого сдерживались предыдущим доминантом. Социальный статус особи зависит от его размеров, силы, выносливости и агрессивности. Важную роль последнего фактора доказывает повышение иерархического уровня при введение млекопитающих тостестерона, гормона, увеличивающего агрессивность Кроме того, отмечено, что определенное значение имеет процесс научения. Так если низко ранговую особь пересадить в группу, где она будет занимать ведущую позицию, то она приобретает определенную уверенность, при возврате в исходную группу она может претендовать на более высокий ранг, нежели свой прошлый.

Одно из преимуществ иерархии состоит в том, что, что она в целом снижает агрессивность особей, связанную с питание, выбором полового партнера, и места для выведения потомства. Это избавляет животных от травм и стресса, которые они неминуемо получили бы в случае стычек. Еще одно преимущество иерархической системы в том, что благодаря ей ресурсы распределяются между наиболее приспособленными особями, обеспечивая тем самым обеспечивая передачу наиболее удачного генотипа.

Функциональная структура популяции является механизмом в интеграции особей во внутривидовых группировках. Рассмотренные ранее типы дисперсии разграничения пространства имеют своей целью снижение конкуренции за ресурсы. При этом центробежный процесс в популяциях не может быть бесконечным, этому противоречит задачи интеграции особей в пространстве, без чего не могут быть реализованы важнейшие общепопуляционные функции: воспроизводство, регуляция плотности населения, общепопуляционные реакции на внешние условия, взаимоотношения с популяциями других видов. Эти механизмы действуют «центростремительно», у территориальных животных уравновешивая пространственную разобщенность в создании суммарной пространственно-этологической структуры. У стадных животных подержание устойчивых информационных контактов не только предоставляет условия сохранения адаптивного построения сада (стаи), но и лежит в основе поддержания целостности стада как функциональной популяционной системы.

В основе интеграции лежат два взаимосвязанных процесса:

Непрерывная информация о месте нахождения смежных особей и их групп и наследственно детерминированный стереотип поведения, стимулирующий особь к поиску и поддержании контактов с себе подобными. Информация о присутствии вида особей своего вида обширна, в нее входят личные сигналы, воспринимаемые на слух, по запаху или визуально, та к и попутные формы выражения своего присутствия: следы, тропы, поеды, гнезда, фекалии и т.п. У рыб в качестве дополнительных сигналов могут служить механические колебания воды и электрические импульсы. Немалое значение имеют формы обозначения (индивидуализации) территории. Вся сумма информации в виде, преобразованного ландшафта, оставленных сигналов и других следов жизнедеятельности составляет биологическое сигнальное поле, которое служит мощным стимулом реализации интеграционного поведения.

Лекция 12.

Динамика популяции. Механизмы популяционного гомеостаза.

Динамика популяций – это процессы изменения ее численности, биомассы и структуры во времени в зависимости от экологических факторов.

Динамика численности – колебания общего числа организмов в пределах систематической категории или территории.

Главными характеристиками популяций, определяющих ее свойства, в том числе и динамические:

1. численность

2. рождаемость, смертность

3. плотность (число особей на единицу поверхности или объема)

4. динамика численности

5. скорость роста, тип роста

6. структуры

Численность и плотность популяции зависит от соотношений трех параметров.

Рождаемость, смертность, миграции.

Рождаемость (b) – число особей, родившихся за период времени Т:

b = ΔN / ΔT

Cмертность (d)

d= ΔN / ΔT,

где

Δ – знак изменения, N – численность, Т – время,

Верхние пределы численности и плотности организмов на данной территории определяются:

- величиной потока энергии в экосистеме (ее продуктивностью)

- трофическим уровнем, на котором находится организм.

- величиной и интенсивностью его метаболизма.

Низкий уровень численности сопровождается нарушением процессов воспроизводства, сокращает генетическую разнородность популяции.

Факторы определяющие численность популяций делятся на:

- внешние и внутренние по отношению к группировкам

- не зависящие и зависящие от плотности особей.

Внутривидовые факторы:

- эффект скученности от перенаселения;

- внутривидовая конкуренция

Межвидовые факторы:

- межвидовая конкуренция, ограничивающая ресурсы

- пресс хищников, паразитов, возбудителей инфекционных заболеваний (из-за увеличения числа контактов между особями).

1. Не зависящие от плотности особей. Факторы, сила действия которых не зависит от изначальной численности и плотности особей.

2. Зависящие от плотности особей. Факторы, сила действия которых на популяцию возрастает по мере увеличения ее плотности. К ним относится в основном внутренние факторы экзогенной и эндогенной природы.

Важнейшим параметром характеристики популяции является выживаемость –число особей (в пересчете на одну тысячу), достигших определенного возраста. Выживаемость особей описывается кривыми выживаемости. Для разных видов они имеют различную форму, т.к. уровень смертности в различных возрасте является видоспецифичным признаком.

Различают три типа кривых выживания:

1 тип – выпуклая кривая. Такая кривая имеется у видов с малым влиянием на смертность факторов среды: крупных позвоночных с малым числом врагов, насекомых с долгим с коротким жизненным циклов. Данный тип характерен для населения развитых стран с высоким уровнем жизни и медицинской помощи.

2 тип - почти прямая (диагональ). Он отражает равномерную смертность во всех возрастах. Она характерна для видов, производящих относительно защищенное самостоятельное потомство: многих млекопитающих, выводковых птиц, рептилий.

3 тип – вогнутая кривая. Характерна большая смертность в раннем возрасте. Встречается у растений, рыб, беспозвоночных и земноводных.

Показателями динамики численности популяции являются:

- направление изменения численности популяциями (ее увеличение или уменьшение)

- скорость роста популяции (r)

- тип роста популяции.

Средняя скорость роста популяции – изменение числа особей за период времени.

Средняя скорость роста популяции в перерасчете на одну особь называется средней удельной скоростью. Рост численности сдерживается «сопротивлением среды», мерой которого является разница между числом особей, которого вид мог бы достигнуть, при отсутствии смертности и реальным приростом вида в природных условиях.

Скорость роста популяции может, как зависеть, так и не зависеть от плотности особей. Зависимости скорости роста от плотности называют типами роста популяции.

Различают три типа роста популяции:

1. экспоненциальный тип роста. Возрастающая плотность особей не тормозит скорость роста численности и описывается J – образной кривой (экспонентой). Такой тип возможен только для условий, где ресурсы практически не исчерпаем, или в искусственных условиях, где в среду постоянно добавляются пища и удаляются продукты метаболизма. Скорость роста в системах экспонециального типа описывается уравнением.

Все виды организмов развивающихся вне зависимости от плотности, пока ресурсы не израсходуются полностью, называются г-стратегами. Популяции, дающие резкие вспышки численности, называются оппортунистическими. Популяции, поддерживающие стабильность своей численности, соизмеряя ее с ресурсами, называют равновесными.

2. логистический тип роста. – зависит от плотности и описывается S- образной кривой. Ее скорость роста определяется дифференциальным уравнением. Если N>K, скорость роста отрицательна, N<К, скорость роста положительна, если N приближенно равна К, то популяция близка к поддерживающей емкости среды. Верхняя часть кривой является стабильным уровнем популяции, называемом поддерживающей емкостью среды (К).

Емкость среды (К) - это максимально возможная численность, которую может устойчиво содержать данная среда в течении длительного времени. В простейшем случае зависимость скорости роста от плотности линейна, ее график описывает уравнение Ферхюльста-Перла (1920):

ΔN / Δ T = rN ((K-N) / K), где N – численность, t- время, К – емкость среды, r – скорость роста

Такой тип развития отмечен для дрожжей. У видов с длительными сроками развития плотность особей при выходе на такой тип развития претерпевает ряд не периодических флуктуаций. В природных популяциях млекопитающих отмечено постепенное снижение емкости среды. (Рис.). Фаза роста наступает при общем улучшении условий существования, образовании новых популяций. Для этого этапа характерно быстрое увеличение численности, преобладание молодых организмов, ранее наступление половой зрелости, высокая выживаемость, низкий уровень социального стресса. При наступлении фазы стабилизации половозрастные пирамиды принимают выровненную форму, прирост численности сбалансирован со смертностью, наступает резкое истощение топических и пищевых ресурсов, понижается иммунный статус особей, возрастает число и агрессивность контактов. На этом этапе происходит «старение» популяций, вследствие этого, а также увеличения числа агрессивных контактов происходит превышении уровня смертности над рождаемостью. Фаза спада характеризуется превышением смертности над рождаемостью, нарушениям репродуктивных процессов, повышается чувствительность к воздействию факторов абиотической природы. В фазе депрессии вид сохраняется только в резервных популяциях. Для логистического пути развития характерно запаздывание действия факторов, зависящих от плотности, называемое «лаг-эффектом». Логистическое уравнение принимает во внимание только действие факторов, зависящих от плотности населения, при этом абиотические факторы условно постоянны.

Большинство природных популяций изменяют свою численность во времени. Характер этих кривых определятся индивидуальными особенностями видов, и несмотря на их своеобразие можно выделить три типовых типа колебаний.

Стабильный тип – характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебания численности. Такой тип свойственен крупным копытным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половой зрелости. И низкой подвижностью, а также популяций обитающих в долгое время стабильных условиях среды. (Крупные копытные, орлы, китообразные, гоминиды). Средние периоды колебания численности 10-20 лет.

Лабильный (циклический) тип – Отличается колебания с периодичностью 5-10 лет. Характерны сезонные смены численности, связанные с периодичностью размножения. Отмечена для видов с ранним половым созреванием, высокой плодовитостью и более высокой плодовитости. К такому типу численности относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищники, у рыб, и насекомых с длинным циклом развития.

Эфимерный (скачкообразный) тип – Отличается резко неустойчивой динамикой, резкие и не продолжительные вспышки численности сменяются продолжительными периодами депрессии. Этот тип характерен для мелких грызунов и насекомых с коротким циклом развития.

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Видообразованим называют процесс возникновения одного или нескольких новых видов из видов, существовавших ранее. Новые виды могут возникнуть из одного вида (внутривидовое видообразование), или, как это не редко происходит у цветковых растений, два вида дают начало новому виду (Межвидовая гибридизация). Если внутри видовое видообразование происходит в условиях пространственной разобщенности, то его называют аллопатричеиким видообразованием. Если же во время этого процесса исходные популяции занимают одну и ту же географическую область, его называют симпатрическим видообразованеим. Основным условием внутривидового видообразования явяется прекращения обмен генами между популяциями; в результате каждая популяция становится генетически изолированной. Изменение частоты аллелей и генотипов в отельных популяциях, обусловленное действием естественного отбора ведет образованию экотипов и новых видов. Если генетическая изоляция с течением времени устраняется, то вго в контактирующие популяции или дают гидриды и в таком случае можно сделать вывод об их экотипном статусе, в случае если скрещивании не восстанавливается, то вывод состоит в их принадлежности к разным видам. Начальным этапом в процессе видообразования является снижение давления лимитирующих факторов. Это ведет к повышению внутривидовой изменчивости. Если новые фенопиты адаптированы к условиям краевых частей ареала, то у вида появляется возможность расширения области своего распространения. В случае, когда перемещение генов внутри ареала не прекращается то данный вид, сохраняя свою целостность, увеличивает число экотипов. Такой путь развития приводит к возникновению экологических клинов.

Видообразование может происходить только в результате возникновения репродуктивной изоляции, которая создается изолирующими механизмами того или иного типа.

Их условно можно разделить на два типа. Презиготические (преграда для возникновения гибридов) и постзиготические (определенные особенности гибридов). К числу первых относятся

Сезонная изоляция – когда сроки размножения близких видов приходятся на разное время.

Экологическая изоляция – два вида обитающие в одной области имеют разные местообитания.

Поведенческая и. – ритуалы ухаживания видоспецифичны.

Механическая и. – различия в строении половых органов, делающие невозможным успешную копуляцию у видов (пример с изм-ем длинны венчика)

Особенностями гибридов являются.

1.Нежизнеспособность гибридов. Образование гибридов возможно, но они не достигают зрелости.

2.Стерильность гибридов. Гибриды не способны производить функциональные гаметы, как, например, мул гибрид между лошадью и ослом.

3. Неполноценность гибридов второго поколения. Гибриды первого поколения фертильны, но второе поколение и потомки от возрастных скрещиваний между первыми гибридами родительской формы либо не развиваются, как, например, у гибридов между разными видами хлопчатника.

Для аллопатического видообразования характерно, что на какой-либо его стадии существенную роль играет пространственное разобщение. Такое разобщение географическими преградами или же различиями в выборе местообитаний, может препятствовать потоку генов. Адаптация к новым условиям и случайный дрейф генов в небольших популяциях приводят к изменениям частоты аллелей и генотипа. В результате длительного разобщении может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже после утраты изолирующих барьеров. Таким образом, могут и возникать новые виды. Как полагает Девид Лэк, первоначально вьюрки проникли на острова южноамериканского материка случайно. Длительная генетическая изоляция позволила накопить достаточный генетический потенциал для развития новых видов. В последствии помещенные на один остров вьюки оказались не способными для репродуктивного спаривания. Если генетическая изоляция была не продолжительной, то после утраты барьеров в местах перекрывания ранее разобщенных популяций возникают гидриды. Таковым примером является редкий вид амфибий тамбовской области – съедобная лягушка, является продуктивным гибридом озерной и остромордой лягушки.

Со временем может возникнуть отбор, направленный против скрещивания между обеими формами вида, что приводит к образованию двух отдельных видов. Поскольку такое видообразование происходит в конечном счете в одной географической области, его называют симпатрическим видообразованием.

Симпатрическое видообразование не связано с территориальным разобщением популяций в период создания генетической изоляции. Для него необходимо развития какого-либо механизма репродуктивной изоляции, возникающего в результате отбора в пределах географически изолированной области. Этот механизм может быть структурным, физиологическим, поведенческим или генетическим.

Симпатрическое видообразование чаще рассматривают как механизм, позволяющий объяснить каким образом близкие виды, которые, вероятно, произошли от общего предка в результате временной изоляции, могут сосуществовать как обособленные виды в одной и той же географической области. Два вида вьюрков обитающих на одной территории имеют разную длину клюва и это достаточное основание для того чтобы особи разных видов не привлекали друг друга в период брачных ухаживаний. Таким образом, виды сохраняют обособленность и способны к сосуществованию.

Симпатрическое видообразование особого типа наблюдается в местах, где две популяции, замыкающие краевые участки клины, встречаются и обитают совместно в одной области, замыкая таким образом кольцо. Например, чайки Larus образуют непрерывную популяцию по периметру Северного полюса. В это кольцо входит 10 экотипов. Особи всех экотипов свободно скрещиваются, за исключением группировок замыкающих кольцо возле Британских островов, где они ведут себя как отдельные виды. У видов с половым размножением видообразование по симпатрическому пути редко. Чаще оно встречается у организмов размножающихся бесполым путем и растений с вегетативным размножением, один мутант, достаточно отличающийся от родительской популяции может дать начало новому виду.

Одной из форм симпатрического видообразования является межвидовая гибридизация, при которой новый вид возникает в результате скрещивания между особями двух разных видов. Плодовитые гибриды обычно получаются при этом только в тех случаях, когда межвидовая гибридизация приводит к хромосомной мутации, в результате которой образуется аллополиплоид. Примером может служить гибрид между капустой и редькой.

Дата добавления: 2015-10-21