К органам чувств относят органы зрения, обаяния, равновесия, слуха, вкуса, осязания. Каждый из органов чувств трансформирует (превращает) в процесс нервного возбуждения лишь определённый вид

К органам чувств относят органы зрения, обаяния, равновесия, слуха, вкуса, осязания. Каждый из органов чувств трансформирует (превращает) в процесс нервного возбуждения лишь определённый вид энергии, действующий на рецепторы. Так, например, орган зрения реа­гирует на свет, орган слуха – на звук, органы вкуса и обоняния – на химические вещества.

Органы чувств представляют собой анализаторы, которые, согласно И.П. Павлову состоят из трёх тесно связанных в морфологическом и функциональном плане частей:

1. периферическая часть, которая осуществляет восприятие (рецепцию) раздражений.

2. промежуточная часть, передающая нервные импульсы по проводящим путям и подкорковым образованиям.

3. центральная часть, представленная соответствующими участками коры головного мозга, где происходит высший анализ и синтез ощущений.

Органы чувств, в зависимости от того, раздражители внешней или внутренней среды они воспринимают,подразделяют на две группы:

1. экстерорецепторы (воспринимают раздражения внешней среды).

2. интерорецепторы (воспринимают раздражения внутренней среды).

В зависимости от особенностей развития, строения и функций нервного и глиального компонентов, органы чувств подразделяют на 3 группы:

1. Органы чувств, в которых рецепторные клетки воспринимающие раз­дражения, являются нервными клетками, они называются нейросенсор- ными или первичночувствующими. К первой группе относятся органы зрения и обоняния. В эмбриогенезе они образовались как производные стенки мозговых пузырей. В строении их нервного компонента (сетчатка в органе зрения и обонятельная луковица в органе обоняния) отражается принцип экранного (послойного) расположения нейронов.

2. Органы чувств, в которых клетки, воспринимающие раздражение, явля­ются нейроглиальными клетками. Эти клетки называют сенсоэпители- альными или вторичночувствующими. Сенсоэпителиальные или вторичночувствующие клетки содержат на своей апикальной поверхности многочисленные микроворсинки (стереоцилии) и определённое коли­чество ресничек (киноцилии). Ко второй группе относятся орган слуха, орган равновесия и орган вкуса.

3. К третьей группе органов чувств относят рецепторные (чувстви- тельные) нервные окончания.

Орган зрения – глаз.

Глаз представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. С помощью органа зрения человек получает около 85 % инфор­мации об окружающем мире. Эта информация позволяет человеку ориенти­роваться в окружающем пространстве.

Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного ап­парата (веки, слёзные железы, глазодвигательные мышцы).

В глазном яблоке различают три оболочки:

1. наружная – склера (в передней части глазного яблока она пред­ставлена прозрачной роговицей).

2. средняя – сосудистая оболочка (её производными является реснич­ное или цилиарное тело и радужная оболочка).

3. внутренняя – сетчатая оболочка (сетчатка).

Кроме того, в глазном яблоке имеются: хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза.

В функциональном отношении все структуры глаза можно подраз­делить на несколько частей (аппаратов):

1. рецепторный аппарат – представлен сетчатой оболочкой.

2. диоптрический или светопреломляющий аппарат (к нему относятся: роговица, хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и зад­ней камер глаза).

3. аккомодационный аппарат – к нему относятся радужная оболочка и ресничное тело, которое изменяет форму хрусталика.

4. вспомогательный аппарат (веки, слёзные железы, глазодвигательные мышцы).

Источники развития глаза.

Глаз развивается из нескольких источников. Сетчатка и зрительный нерв формируются из выпячивания стенки переднего мозга. Сначала вы­пячивание имеет вид глазных пузырей, которые затем преобразуются в так называемые глазные бокалы (см. рис.).

Хрусталик развивается из эктодермального материала (из хруста­ликовых плакод).

Роговица также развивается из эктодермы (её эпителий).

Сосудистая оболочка и её производные (радужная оболочка и рес­ничное тело), а также собственное вещество роговицы и склера развива­ются из мезенхимы.

Мышцы, расширяющие и суживающие зрачок, образуются из нервной закладки.

В процессе развития глаза большое значение имеет взаи­модействие различных эмбриональных структур (эмбрио­нальная индукция).

Сетчатая оболочка (сетчатка).

Сетчатая оболочка или сетчатка - это внутренняя оболочка глаза, состоящая из светочувствительной части и пигментного эпителия, соответствующих внутреннему и наружному листкам стенки глазного бо­кала (см. рис.). По своему происхождению сетчатка является специализированной частью коры головного мозга, вынесенной на пери­ферию.

В сетчатке глаза различают зрительную (оптическую) и слепую час­ти. Зрительная часть приобретает сложный клеточный состав, а слепая часть, на которую не попадают лучи света, остаётся состоящей из 2-х пластов глиального эпителия. Граница между зрительной и слепой час­тями сетчатки неровная. Она носит название зубчатого края. В опти­ческой части сетчатка имеет слоистое строение, характерное для нерв­ных центров. Всего в сетчатке выделяют 10 слоёв:

1. пигментный эпителий сетчатки,

2. слой палочек и колбочек,

3. наружная пограничная мембрана,

4. наружный ядерный слой

5. наружный сетчатый слой,

6. внутренний ядерный слой,

7. внутренний сетчатый слой,

8. слой ганглиозных нервных клеток,

9. слой нервных волокон,

10. внутренняя глиальная пограничная мембрана.

Наружный и внутренний ядерные слои, а также ганглиозный слой соответствуют расположению тел нейронов, а сетчатые слои – это синаптические контакты (см. рис.).

Самый наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием. Пигментоэпителиоциты имеют форму шестигранных призм. Основание их прилежит к стекловидной мембране сосудистой оболочки глаза. От вершины пигментоэпителиоцитов отходят отростки в виде «бороды», содержа­щие пигмент меланин. На свету количество пигмента в отростках увели­чивается, а в темноте он перемещается из отростков в тела клеток. Пигментосодержащие отростки этих клеток окружают палочки и колбоч­ки фоторецепторных клеток и отделяют их друг от друга, препятствуя рассеиванию света.

Зрительные (фоторецепторные) нейроны имеют периферический и цен­тральный отростки. Тела этих нейронов лежат в наружном ядерном слое сетчатки. Периферический отросток фоторецепторных клеток имеет фор­му или палочки или колбочки. Иногда и вся сама фоторецепторная клетка называется палочкой или колбочкой.

Длина палочковидной клетки достигает 60 микрометров. В периферическом отростке палочковидной фоторецепторной клетки (палочки) различает наружный и внутренний сегменты (см. рис.). Во внутреннем сегменте содержится много митохондрий, ЭПС, комплекс Гольджи.

В наружном сегменте (см. рис.), имеющем цилиндрическую форму, находится много сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки уплощённых мембранных пузырьков. Эти мембранные структуры называются дисками. Диски очень быстро обновляются. Через каждые 40 минут возникает новый диск, а старые смещаются к свободному кон­цу палочки. Там диски фагоцитируются клетками пигментного эпителия. В дисках палочек содержится зрительный пигмент родопсин, ко­торый состоит из белка опсина в сочетании с ретиналем.

В суженной части палочки (см. рис.) между наружным и вну­тренним сегментом находятся фибриллярные структуры, типичные для ресничек. Это свидетельствует о том, что в процессе эволюции палоч­ки возникают из ресничек. У человека в сетчатке около 130 миллио­нов палочковидных фоторецепторных клеток. Палочки отвечают за чёрно-белое (сумеречное) зрение.

Цветное зрение связано с функцией колбочковидных фоторецепторных клеток. Эти клетки по некоторым признакам отличаются от палочковидных клеток. Наружные сегменты колбочек состоят из полудисков (см. рис.). Во внутреннем сегменте имеется эллипсоид, состоящий из липидной капли, окружённой скоплением митохондрий. В полудисках колбочек содержится зрительный пигмент йодопсин. Мембраны полудисков не обновляются (в палочках диски обновляются), имеет место лишь молекулярное обновление белков в составе мембран. Общее число колбочковидных клеток у человека около 7 миллионов. Колбочковидные фоторецепторные клетки бывают 3-х типов, способных воспринимать 3 основных цвета (красный, синий, зелёный).

Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина при действии световой энергии. Это запускает цепь биохи­мических реакций, которые сопровождаются изменением проницаемости мембран в палочках и колбочках и возникновение потенциала действия.

После распада зрительного пигмента следует его ресинтез, что происходит в темноте и в присутствии витамина А. Недостаток в пище витамина А может приводить к нарушению сумеречного зрения (куриная слепота). Цветовая слепота (дальтонизм) объясняется генетически обусловленным отсутствием в сетчатке колбочек одного или нескольких типов.

Возбуждение от фоторецепторного нейрона передаётся на дендрит биполярного нейрона (см. рис. схемы сетчатки), затем по аксону бипо­лярного нейрона передаётся на дендрит ганглиозного нейрона. Аксоны ганглиозных клеток формируют слой нервных волокон, которые сливаясь образуют зрительный нерв. То есть, фоторецепторные нейроны – это первые нейроны, от которых начинается передача импульса на 2-й ней­рон (биполярные нейроны), от них импульс передаётся на 3-й нейрон (ганглиозную клетку). Таким образом, в формировании и передаче нерв­ного импульса в ответ на световое раздражениев сетчатке принимает участие цепь из 3-х нейронов. Кроме З-х вышеперечисленных нейронов в составе сетчатки есть ещё горизонтальные и амакринные клетки. Они вызывают эффект латерального торможения, что увеличивает контрастность изображения. Поддерживающую функцию в сетчатке выпол­няют глиальные клетки (мюллеровы волокна) и пограничные мембраны.

Диоптрический аппарат глаза.

К диоптрическому аппарату относятся: роговица, хрусталик, стекло­видное тело, а также жидкость передней и задней камер глаза.

Прозрачная часть наружной фиброзной оболочки глаза называется рого­вицей. Передняя и задняя поверхность роговицы покрыты эпителием. Передний эпителий роговицы является многослойным плоским неороговевающим, он лежит на базальной мембране (передней пограничной мембране). Заднюю поверхность роговицы выстилает однослойный плоский эпителий. Основное вещество роговицы состоит из параллельно лежащих прозрач­ных коллагеновых волокон, между ними находится склеивающее вещество, богатое гликозаминогликанами и небольшое количество фибробластов.

В области лимба собственное вещество роговицы переходит в склеру. Кровеносных сосудов в роговице нет, её питание осуществляется за счёт жидкости передней камеры глаза. Хрусталик поддерживается в гла­зу в определённом положении посредством ресничного пояска, состоящего из нитей, цинновой связки. Нити прикрепляются с одной стороны к рес­ничному телу, а с другой к хрусталику. Хрусталик снаружи покрыт прозрачной капсулой. На передней поверхности хрусталика под капсулой сохраняется однослойный эпителий. Внутри хрусталика находятся хрусталиковые волокна, которые образовались в результате видоизменения эпителиальных клеток, располагающихся на периферии хрусталика. Внутри хрусталика кровеносных сосудов и нервов нет. Изменение степени натя­жения цинновой связки сопровождается изменением кривизны поверхнос­тей хрусталика, имеющего форму двояковыпуклой линзы. При этом меняет­ся преломляющая сила хрусталика, благодаря чему возможна аккомодация глаза, то есть способность чётко видеть различно удалённые предметы. Стекловидное тело представляет собой основную светопреломляющую среду глаза. Оно представляет собой желеобразное прозрачное вещество, содер­жащее около 99% воды и плотный остов из белка витреина и гиалуроновой кислоты. Кроме того, что стекловидное тело выполняет функцию светопреломления, оно также является и своего рода аммортизатором, способ­ствующим созданию внутриглазного давления. Стекловидное тело являет­ся метаболически активным веществом, участвующим в трофических процес­сах сетчатки. В стекловидном теле отсутствуют нервы и сосуды.

Аккомодационный аппарат глаза.

Аккомодационные процессы, в основном, осуществляют производные сосудистой оболочки – ресничное тело и радужка. В сосудистой оболочке различают надсосудистую, сосудистую, хориокапиллярную и базальную плас­тинки. Состоят они в основном из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством меланоцитов. Сосудистая и хориокапиллярная пластинки содержат артерии, вены и капиллярные сети. Базальная пластин­ка находится на границе сосудистой оболочки и пигментного слоя сет­чатки. Ресничное тело (цилиарное тело) состоит из 2-х частей различной тканевой природы:

1. мышечносоединительнотканной, развивающейся из мезенхимы

2. эпителионейроглиальной, являющейся продолжением глиальных элемента сетчатки.

В цилиарном теле различают цилиарное кольцо и корону (отростки кольца). Ресничная или цилиарная мышца (аккомадационная мышца), лежащая в осно­ве цилиарного кольца, состоит из гладких мышечных клеток. Пучки гладких миоцитов располагаются в меридиональном, радиальном и циркулярном на­правлениях. Сокращение цилиарной мышцы вызывает при этом расслабление цинновой связки. И хрусталик приобретает более выпуклую форму. Глаз в таком состоянии направлен на рассмотрение близких предметов. При рас­слаблении циллиарной мышцы циннова связка натягивается, так как она прикреплена к хрусталику, то она растягивает хрусталик, и он приобрета­ет более уплощённую форму. Ори этом глаз настроен на рассмотрение предметов, которые расположены далеко. Эпителий, покрывающий отростки цилиарного тела, принимаетучастие в образовании жидкости камер (передней и задней) глаза.

Радужная оболочка располагается перед хрусталиком. Она имеет вид пластинки, в центре которой находится круглое отверстие – зрачок. Вели­чина его постоянно меняется. Радужная оболочка выполняет роль диаф­рагмы, регулирующей световой поток. В радужной оболочке различают переднюю и заднюю части. В передней части располагается передний эпи­телий, затем идёт наружный пограничный слой, состоящий из пигментной соединительной ткани. Этот слой обусловливает карий, чёрный или голубой цвет глаз. Затем располагается сосудистый слой, внутренний погранич­ный и пигментный слой.

Орган обоняния.

Орган обоняния (обонятельный анализатор) – это морфофункциональная система, осуществляющая восприятие запаха (восприятие и анализ раз­личных химических веществ, содержащихся в воздухе).

Орган обоняния, как и другие органы чувств. состоит из воспринимающего или периферического отдела, проводникового и центрального отделов. Периферический отдел включает эпителий обонятельной облас­ти полости носа.

Проводниковый отдел – это обонятельный нерв, который идёт от эпителия обонятельной области и заканчивается в центральном отделе.

Центральный отдел - это обонятельная луковица, связанная ветвями обонятельного тракта со структурами, расположенными в палеокортексе и подкорковых ядрах переднего мозга. В неокортексе у млекопитающих как правило нет обонятельных зон.

Периферическая часть органа обоняния человека расположена в верхнезадней части полости носа и включает на каждой стороне участки верхней носовой раковины и носовой перегородки, покрытые обонятельным эпителием (см. рис.).

Главную роль в этом эпителии выполняют рецепторные клетки веретеновидной формы. Общее число этих клеток, например, у собаки овчарки свыше 200 миллионов, у кролика - около 100 миллионов, у че­ловека - от 10 до 40 миллионов. Периферический отросток обонятель­ной клетки выходит на поверхность в слой слизи, покрывающей обоня­тельный эпителий. Здесь он заканчивается булавовидным утолщением, несущим пучок длинных тонких жгутиков (ресничек) – см. рис. Иногда эти жгутики называют: обонятельные волоски.

На мембранах ресничек осуществляется первичное взаимодействие кле­ток с молекулами пахучих веществ. Центральные отростки обонятель­ных рецепторных клеток образуют волокна обонятельного нерва, направ­ляющегося к обонятельной луковице.

Реснички обонятельных клеток устроены так же, как и реснички в других клетках, то есть, образованы из 9 пар периферических и 2 пар центральных микро трубочек (9x2)+2, покрытых мембраной. Обонятельные клетки на мембране в своей апикальной части (то есть, в мем­бранах ресничек) содержат рецепторные белки, которые и взаимодейст­вует с молекулами пахучих веществ.

Кроме рецепторных клеток в эпителии обонятельной области нахо­дятся также опорные (поддерживающие) и базальные клетки.

Опорные или поддерживающие клетки располагаются между рецеп­торными клетками (см. рис.) и отделяют друг от друга обонятель­ные рецепторные клетки. Ядра опорных клеток лежат выше, чем ядра рецепторных клеток.

На апикальной поверхности опорных клеток имеется иного микро- ворсинок, в верхней часта клеток находится много митохондрий. Кро­ме опорной функции, эти клетки выполняют также и секреторную функцию, они вырабатывают секрет, выделяемый на поверхность обонятель­ного эпителия.

Базальные клетки своим широким базальным концом лежат на базальной мембране. Они имеют выросты, которые окружают аксоны рецеп­торных клеток. Базальные клетки служат источником для образования опорных (а по данным ряда авторов даже и рецепторных) клеток.

Значение обоняния и степень развития органов обоняния различ­ны у разных живых существ. У человека более важны другие виды дистантной чувствительности – зрение и слух. Тем не менее, оценка съедобности пищи в значительной мере определяется обонятельными ощущениями. Люди с нарушениями обоняния чаще подвергаются риску пищевых отравлений.

Схема строения эпителия обонятельной области человека.

1. слой слизи.

2. обонятельные реснички.

3. опорные клетки..

4. тело рецепторной клетки.

5. базальная клетки.

6. периферический отросток (дендрит) обонятельной клетки.

7. центральный отросток (аксон) обонятельной клетки.

8. базальная мембрана эпителия.

9. собственная пластинка слизистой оболочки.

ОРГАНЫ СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ.

В ухе находятся органы двух различных чувств – слуха и равновесия. Эти органы залегают в глубине височной кости черепа, и для проведения звуковых волн из внешней среды к сенсорным клеткам необходим ряд дополнительных структур. Вначале рассмотрим строение уха в связи с его участием в восприятии звуков.

Орган слуха.

Ухо можно разделить на наружную, среднюю и внутреннюю части. Наружное ухо состоит из двух частей: ушной раковины и наружного слухового прохода, ведущего к среднему уху. У человека значение уш­ных раковин невелико; они лишь направляют звуковые волны в слуховой проход, однако у животных, например, у капки и собаки, большие и подвижные ушные, раковины играют весьма важную роль. В месте соеди­нения слухового прохода и среднего уха натянута тонкая барабанная перепонка (соединительнотканная пластинка, с двух сторон покрытая эпителием), вибрирующая под действием звуковых волн.

Среднее ухо – это небольшая камера, содержащая три крошечные, последовательно соединённые косточки: молоточек, наковальня и стремя (названные так за их форму). Эти косточки передают звуковые волны через полость среднего уха. Молоточек передаёт колебания от барабан­ной перепонки на наковальню, от наковальни они передаются на стремя. А стремя соединено с перепонкой, закрывающей отверстие оваль­ного окна, ведущего во внутреннее ухо.

Функция среднего уха – увеличение силы звуковых колебаний за счёт уменьшения их амплитуды. У человека в среднем ухе происходит увеличение силы звуковых колебаний в 20 – 25 раз.

Среднее ухо соединяется с глоткой узкой евстахиевой трубой, служащей для выравнивания давления по обе стороны барабанной пере­понки. Если бы среднее ухо не имело бы евстахиевой трубы, то всякое изменение атмосферного давления приводило бы к сильному выпячиванию или вдавлению барабанной перепонки, а это причиняло бы нам боль.

У глоточного конца евстахиевой трубы находится клапан, который обычно закрыт и предупреждает неприятные слуховые ощущения, возникающие от нашего собственного голоса. Этот клапан открывается при зевании и глотании, при быстром подъёме иди спуске на самолёте. Это помогает избежать ощущения «треска» в ушах, вызываемого изменением атмосферного давления с изменением высоты. К сожалению, по евстахиевой трубе в ухо могут также проникать и микробы, которые могут вызвать воспа­лительные процессы, приводящие к сращению косточек среднего уха и потере слуха - глухоте.

Внутреннее ухо состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, которую называют лабиринтом. Часть лабиринта, имеющая отношение к слуху, представляет собой спирально закру­ченную трубку, образующую два с половиной витка и называемую улит­кой за сходство с раковиной этого животного. На попаренном срезе (см. рис.) канал улитки состоит из трёх разделённых тонкими перепонками каналов, которые почти сходят на нет у верхушки спира­ли.

Один из каналов (канал преддверия или лестница преддверия, см. рис.) начинается от овального окна.

Другой (барабанный канал или барабанная лестница) имеет у сво­его основания закрытое перепонкой отверстие - круглое окно, кото­рое также ведёт в среднее ухо.

Эти два канала соединяются между собой у верхушки улитки и заполнены жидкостью, которая называется перелимфа. Между барабанным каналом (лестницей) и лестницей преддверия лежит третий канал – ка­нал улитки (см. рис.), заполненный жидкостью, которая называется эндолимфа. В этом канале и находится рецепторная часть органа слуха – кортиев орган (см. рис.) или спиральный орган.

Кортиев (спиральный) орган располагается на базилярной мембране, которая прикрепляется с одной стороны к спиральной связке, а с дру­гой - к спиральной костной пластинке. Утолщение надкостницы спираль­ной пластинки называется лимбом спиральной костной плас­тинки. Лимб делится на две части: верхнюю – вестибулярную и нижнюю – барабанную губы.

Базилярная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. Основу базилярной мембраны составляют коллагеновые волокна.

У основания улитки эти волокна короткие, а на вершине улитки они становятся длинные. Волокна располагаются в основном веществе. Со стороны барабанной лестницы базилярная мембрана покрыта эндоте­лием.

Улитковый канал на поперечном срезе имеет треугольную форму, основанием треугольника является базилярная мембрана (пластинка).

Верхнемедиальная стенка уликового канала образована вестибулярной мембраной, которая представляет собой соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием с внутренней сто­роны (обращённой к эндолимфе) и эндотелием со стороны, обращённой к перелимфе.

Третья сторона улиткового канала образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке.

Механизм восприятия звука.

Для того, чтобы звук можно было услышать, звуковые волны должны сначала пройти через наружный слуховой проход и вызвать колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются через среднее ухо молоточком, наковальней и стремечком, которые соединены таким образом, что уменьшают амплитуду колебаний, но зато увеличивают их силу (в 20 – 25 раз). Стремя через овальное окно передаёт колебания жидкости в канале преддверья. Колебание жидкости передаётся от основания этого канала до вершины, где передаётся на барабанный канал, начинает колебание жидкость в этом канале (лестнице) и затем передаётся на мембрану круглого окна. То есть колебания жидкости (перелимфы) начинается у основания улитки (от овального окна), передаются вершине улитки, поворачивают вниз и снова идут к основанию улитки к круглому окну. Когда идут колебания жидкости в барабанной лестнице и лестнице преддверья, то при этом начинаются колебания базилярной и покровной (текториальной) мембраны. При этом происходит трение волосковых клеток кортиева органа о нависающую над ними текториальную мембрану. Происходит возбуждение волосковых клеток. Это возбуждение вызывает возникновение нервных импульсов в дендритах слуховых волосковых клеток.

ПОПЕРЕЧНЫЙ СРЕЗ ЗАВИТКА УЛИТКИ.

1. перепончатый канал улитки.

2. вестибулярная лестница.

3. барабанная лестница.

4. спиральная костная пластинка.

5. спиральный ганглий.

6. спиральный гребешок.

7. дендриты биполярных нейронов спирального ганглия.

8. вестибулярная мембрана.

9. базилярная мембрана.

10. спиральная связка.

11. эндотелий, выстилающий изнутри барабанную лестницу

12. сосудистая полоска.

13. кровеносные сосуды.

14. покровная пластинка.

15. наружные волосковые клетки.

16. внутренние волосковые клетки.

17. клетки столбы.

18. тоннель.

19. внутренние поддерживающие (опорные) клетки.

20. наружные поддерживающие клетки (клетки Дейтерса).

21. наружные опорные клетки Гензена.

22. наружные опорные клетки Клаудиуса.

Дата добавления: 2015-10-21