Модуль Ф1.2. Возникновение и развитие экологии 2 страница

Блок Ф1. Общие вопросы экологии

Модуль Ф1.4 Основные понятия экологии

В результате освоения содержания модуля Ф1.4 студент должен:

знать

• основные понятия экологии (организм, популяция, сообще­ство, экосистема, биотоп, среда обитания, экологический фактор, адаптация и пр.);

уметь

• адекватно понимать содержание текстов и устных выступле­ний, содержащих основные понятия экологии;

• адекватно применять основные понятия экологии;

владеть

• навыками применения основных понятий экологии при под­готовке текстов и в устных выступлениях.

Основными объектами изучения экологии, наряду с эко­системами, являются элементарные единицы экосистем (организмы, системы организмов, популяции, сообщества и среда их обитания), взаимоотношения элементов экоси­стем между собой, а также системные свойства экосистем.

Согласно Биологическому энциклопедическому сло­варю организм (от франц. organisme, от лат. organizo — уст­раиваю, придаю стройный вид), в узком смысле — особь, индивидуум, единичное «живое существо»¹. Организмы существуют в природе не как хаотичные скопления, а обра­зуют определенные надорганизменные системы (попу­ляции и биоценозы), которые, в свою очередь, являются частью систем более высокого уровня — экосистем.

Ю. Одум определяет экосистему как биологическую систему, включающую все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующую с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями². Экосистеме приблизительно соответствует часто употребляемый в европейской и отечественной литературе термин биогеоценоз, предложенный В. Н. Сукачевым для обозначения совокупности растений, животных и микроор­ганизмов, населяющих относительно однородное жизнен­ное пространство.

¹ Биологический энциклопедический словарь. М., 1986. С. 429—430.

² Одум Ю. Экология / пер. с англ. М., 1986. Т. 1. С. 23.

Модуль Ф1.4. Основные понятия экологии

В составе экосистемы принято выделять три неживых и три живых компонента.

Неживые компоненты экосистемы:

— неорганические вещества (азот, углекислый газ, вода и др.), включающиеся в природные кругообороты;

— органические соединения (белки, углеводы и т.д.);

— климатический режим (температура, свет, влажность и другие физические факторы).

Живые компоненты экосистемы:

— продуценты — автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, создающие пищу из простых неорганических веществ;

— макроконсументы — гетеротрофные организмы, глав­ным образом животные, поедающие другие организмы;

— микроконсументы, или редуценты, — гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, «которые разрушают сложные соединения мертвой протоплазмы, поглощают некоторые продукты разложения и высвобож­дают неорганические питательные вещества, пригодные для использования продуцентами, а также органические веще­ства, способные служить источниками энергии, ингибито­рами или стимуляторами для других биотических компо­нентов экосистемы»¹.

Основными свойствами экосистем являются их способ­ность:

а) осуществлять круговорот веществ в среде обитания;

б) осуществлять саморегулирование;

в) производить биологическую продукцию.

Интенсивность метаболизма в экосистеме и его относи­тельная стабильность определяются в значительной мере потоком солнечной энергии и перемещением химических веществ.

В зависимости от характера питания в экосистеме стро­ится пирамида питания, состоящая из нескольких трофи­ческих (от греч. trophe — питание) уровней. Низший уро­вень занимают автотрофные (самостоятельно питающиеся) организмы, для которых характерны фиксация световой энергии и использование простых неорганических соедине­ний для синтеза сложных органических веществ. К этому уровню относятся, прежде всего, растения. На более высо­ком уровне располагаются гетеротрофные (питающиеся

¹ Одум Ю. Основы экологии. М„ 1975. С. 16.

Блок Ф1. Общие вопросы экологии

другими) организмы, использующие в пищу биомассу рас­тений и для которых характерны утилизация, перестройка и разложение сложных веществ. Самый высокий уровень занимают гетеротрофы второго порядка, питающиеся гете- ротрофами первого порядка, т.е. животными.

Экосистемы способны к саморегулированию: они проти­востоят изменениям, в том числе вызываемым внешними воздействиями, стремясь сохранять состояние равновесия.

Каждая наземная экосистема включает абиотический компонент — биотоп (участок с одинаковыми ландшафт­ными, климатическими, почвенными условиями) и био­тический компонент — сообщество, или биоценоз (сово­купность всех живых организмов, населяющих данный биотоп). Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества.

Местообитание — это среда жизни биоценоза, сравни­тельно однородная, пространственно ограниченная сово­купность абиотических и биотических факторов среды. «Местообитание» является частным случаем другого, более общего понятия, являющегося одной из ключевых катего­рий экологии — понятия «среда обитания».

Среда обитания — это та часть природы, которая окру­жает организмы и общности организмов и с которой они непосредственно взаимодействуют.

Понятие «среда» в его экологическом значении (среда обитания, окружающая среда) было введено еще в середине XIX в. русским ученым К. Ф. Рулье, который обосновал причинную зависимость эволюции живых форм от влия­ния «внешней среды». Среда обитания конкретных орга­низмов и популяций наряду с неживыми компонентами (воздух, вода, минеральные вещества и др.) составляют другие популяции и организмы.

Организмы испытывают со стороны среды многообраз­ные воздействия так называемых экологических факторов. Экологический фактор — это любой элемент или условие среды, оказывающее влияние на живые организмы, на кото­рые они реагируют приспособительными реакциями. Фак­торы обычно подразделяют на три большие группы — био­тические, абиотические и антропогенные факторы среды.

Абиотические экологические факторы — факторы неор­ганической природы (свет, температура, влажность, давле­ние, физические поля (гравитационное, электромагнитное), ионизирующая и проникающая радиация и пр.).

Модуль Ф1.4. Основные понятия экологии

Абиотические факторы разделяют следующим образом:

— косвенные — более или менее внешние по отношению
к экосистеме: например, географическая широта и удален-
ность от океана, местоположение экосистемы в рельефе,
характеристики геологических пород, уровня грунтовых
вод и пр.;

— прямые — внутренние: воздушный, водный, темпера-
турно-радиационный режимы, режим минерального пита-
ния, факторы хозяйственной деятельности человека и пр.

Косвенные факторы действуют на компоненты экоси-
стем опосредованно — через прямые факторы.

Биотические экологические факторы — это прямые или
опосредованные воздействия на организм со стороны дру-
гих, населяющих среду его обитания, организмов (живот-
ных, растений, микроорганизмов). Совокупность био-
тических факторов разделяют на комплекс собственно
биотических факторов (непосредственное взаимодейст-'
вие компонентов биоценоза — конкуренция, хищничество,
паразитизм и пр.) и биоценогенных факторов, порожден-
ных процессами жизнедеятельности организмов.

Антропогенные экологические факторы — это воздей-
ствия, оказываемые людьми и человеческим обществом
непосредственно на другие организмы или приводящие
к изменению среды их обитания. Все антропогенные фак-
торы могут быть подразделены на косвенные и прямые.
Косвенные воздействия осуществляется путем изменения
климата, физического состояния и химизма атмосферы
и водоемов, строения поверхности земли, почв, раститель-
ности и животного населения. Прямое воздействие направ-
лено непосредственно на живые организмы.

Среди экологических факторов выделяют ресурсы
и условия. Ресурсы окружающей среды организмы исполь-
зуют, потребляют. К ресурсам относят пищу, воду, убе-
жища, удобные места для размножения и т.п. Условия — это
факторы, к которым организмы вынуждены приспосабли-
ваться, но повлиять на них обычно не могут. Один и тот же
фактор среды может быть ресурсом для одних и условием
для других видов. Например, свет — жизненно необходи-
мый энергетический ресурс для растений, а для обладаю-
щих зрением животных — условие зрительной ориентации.
Вода для многих организмов может быть и условием жиз-
ни, и ресурсом¹.

¹ Чернова Н. И., Былова А. М. Общая экология. М., 2004.

Блок Ф1. Общие вопросы экологии

Экологические факторы оказывают на живые орга­низмы различные воздействия, т.е. могут влиять как раз­дражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограни­чители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие мор­фологические и анатомические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факто­ров среды¹.

Любое живое существо живет в сложном, меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

Процесс приспособления организма (сообщества, эко­системы) к действию конкретного экологического фак­тора либо комплекса факторов называют адаптацией. Иногда термин «адаптация» используется для обозначе­ния достигнутого в результате приспособления состояния адаптированности, а также вырабатываемых организмом частных приспособлений (приспособительных реакций). Способность к адаптации — одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и раз­множаться. Основой процесса адаптации выступают изме­нения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание. Адаптация проявляется на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных орга­низмов до строения и функционирования сообществ и эко­логических систем.

Основные механизмы адаптации на уровне организма: 1) биохимические — проявляются во внутриклеточных про­цессах, как, например, изменение функции ферментов или изменение их количества; 2) физиологические — напри­мер, усиление потоотделения при повышении темпера­туры у ряда видов; 3) морфо-анатомические — особенно­сти строения и формы тела, связанные с образом жизни; 4) поведенческие — например, поиск животными благопри­ятных мест обитания, создание нор, гнезд и т.п.; 5) онтоге­нетические — ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Различают адаптацию фенотипическую и генотипиче- скую. Первая заключается в прижизненной выработке при­

¹ Чернова Н. И., Былова А. М. Общая экология. М., 2004.

Модуль Ф1.4. Основные понятия экологии

способлений к условиям существования. Генотипическая адаптация возникает, закрепляется и развивается в ходе эволюции видов.

Для обозначения направленности адаптации используют термины деадаптация (постепенная утрата адаптивных свойств и, как следствие, снижение приспособленности) и реадаптация (процесс, обратный деадаптации). Харак­тер (качество) результата процесса адаптации обозначают терминами адаптированность (приспособленность к дей­ствию экологических факторов) и дезадаптация (расстрой­ство приспособления организма к изменяющимся условиям существования).

Типичные, характерные для организмов, принадлежа­щих к одному виду, способы приспособления к изменяю­щимся условиям существования в экологической лите­ратуре часто обозначаются как адаптивные стратегии. Различные представители растительного и животного царства (в том числе и человек) широко используют реак­тивные адаптивные стратегии к изменениям условий существования, выражающиеся преимущественно в мор- фофизиологических преобразованиях (модификациях) в организме, направленных на сохранение постоянства его внутренней среды. Полезные модификации, способствую­щие выживанию организма, могут закрепляться в геноме и передаваться последующим поколениям, обеспечивая выживание вида.

Активные приспособительные стратегии могут выра­жаться в избегании действия тех или иных экологических факторов, целенаправленном управлении их воздействием, например, в ограничение интенсивности и направленности их действия, вплоть до устранения причин и источников действия факторов (например: разбор завала на пути к мес­ту водопоя, физическое уничтожение конкурента). Инст­рументальную основу реализации активных адаптивных стратегий составляют комплексы поведенческих приспосо­бительных реакций организмов и сообществ.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со сре­дой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Сообщество и биотоп функционируют совместно, образуя экологическую систему (биогеоценоз).

Биоценозы состоят из представителей многих видов рас­тений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного

Блок Ф1. Общие вопросы экологии

пола n возраста. Они образуют популяцию или часть попу­ляции данного вида в экосистеме. В экологическом смысле сообщество (биоценоз) включает в себя все популяции, занимающие данный участок.

Заимствованный из демографии термин «популя­ция» впервые ввел в употребление в рамках исследований в области генетики В. Л. Иогансен (1903 г.). В современной экологии «популяцией» (от лат. populus — народ) именуют группу организмов, относящихся к одному виду, занимаю­щую определенную область, называемую ареалом. Можно выделить несколько основных сущностных черт популя­ции:

— общность эволюционной судьбы;

— способность к неопределенно долгому (в эволюцион­ном масштабе времени) существованию;

— наличие занимаемой территории (ареала);

— формирование генетической системы, характеризуе­мой свободным скрещиванием особей внутри популяции (панмиксия), значительно изолированной от других попу­ляций;

— адаптивное реагирование на внешние воздействия как целого;

— наличие специфического экологического гиперпро­странства — экологической ниши.

Термин «экологическая ниша» был введен в оборот в 1910 г. Р. Джонсоном, который предложил обозначать им совокупность условий, необходимых для существования популяций. Экологическая ниша определяет положение вида в цепях питания на занимаемой территории.

Популяция, как и любая сложная система, характеризу­ется динамикой, структурой и системными (групповыми) свойствами-характеристиками, такими как:

• плотность популяции — число особей или биомасса популяции в расчете на единицу площади или объема;

• рождаемость — рост числа новых особей популяции за счет размножения, среднее число потомков (на сотню, тысячу или другое число размножающихся особей), появ­ляющихся в единицу времени; при этом различают:

— максимальную (абсолютную или физиологическую) рождаемость — образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных усло­виях;

Модуль Ф1.4. Основные понятия экологии

— экологическую (реализованную) рождаемость — рож­даемость при фактических или специфических условиях среды;

— удельную рождаемость — рождаемость, отнесенную к общему числу особей популяции в начальный момент времени;

• смертность — среднее число особей популяции, умер­ших или погибших (на сотню, тысячу или другое число особей всей популяции или ее части) в единицу времени; различают минимальную, экологическую и удельную смертность;

• возрастной состав популяции — соотношение в составе популяции особей разного возрастного состояния, что определяет ее способность к размножению как в данный момент, так и в прогнозируемом будущем;

• виталитет (от лат. vitalis — жизненный) — показатель жизненного состояния особи, обеспечивающий реализацию генетически обусловленной программы роста и развития;

• половая структура популяции — соотношение полов в популяции;

• устойчивость — один из основных системных пара­метров, способность популяций противостоять возмущаю­щим факторам среды в целях своего сохранения; различают следующие виды устойчивости популяций:

— надежность — сохранение популяции за счет пере­менности ее особей;

— устойчивость по Ляпунову — отсутствие резких коле­баний численности;

— относительную стабильность, или устойчивость, по Лагранжу — относительное постоянство численности популяции;

— упругость, или устойчивость, по Холдингу — сохра­нение внутренних взаимосвязей популяции при возмуще­нии ее состояния за счет изменения биомассы, возрастной структуры, динамики численности;

— живучесть, или устойчивость, по Флейшману — спо­собность активно противостоять вредным воздействиям среды;

— иерархическую устойчивость по Свирежеву — сохра­нение структуры популяции за счет стабилизирующего действия всего сообщества или экосистемы;

Таблица 1.1

Классификация межвидовых отношений в зависимости от влияния численности одного вида на численность другого (по Т. А. Акимовой и В. В. Хаскину)

Влияние первого вида на второй	Влияние второго вида на первый	Тип взаимодействия	Характеристика взаимодействия, примеры
О		Нейтрализм	Отсутствие взаимовлияний
	О	Аменсализм (антибиоз)	Одностороннее угнетение (грибы — продуценты антибиотиков и бактерии; фитонциды и маразмины растений; цианобактерии и зеленые водоросли)
+	О	Комменсализм	Одностороннее благоприятствование (лев и грифы-падаль- щики; акула и рыбы-прилипалы; «квартиранты» нор грызунов)
—	-	Конкуренция	Взаимное ограничение (овцы и кролики; песец и полярная сова; разные виды лесных грызунов)
+	-	Ресурс — эксплуататор	Односторонняя эксплуатация (растения и животные-фитофаги; хищники и их жертвы; животное-хозяин и глист-паразит)
+	+	Мутуализм (симбиоз)	Взаимное благоприятствование (лишайник — симбиоз гриба и водоросли; микронаселение сложных желудков у жвачных животных)

Примечание. (О) — отсутствие влияния; (-) — угнетение; (+) - благоприятствование.

Блок Ф1. Общие вопросы экологии

чивого равновесия, получая поток энергии от Солнца, ее источника, и переизлучая эту энергию в космическое про­странство».

Термин «биосфера» для обозначения «пленки жизни» на поверхности Земли впервые предложил использовать австрийский геолог Э. Зюсс. В своей книге «Биосфера» (1926 г.) русский, советский ученый В. И. Вернадский не только значительно расширил и конкретизировал содер­жание данного понятия, но и показал, насколько оно важно для понимания сущности фактически всех происходящих на поверхности Земли явлений.

Несмотря на то что в работах Вернадского нет чет­ко сформулированного понятия биосферы, которого бы ученый придерживался как единственного, весь ход его рассуждений позволяет определить биосферу как целост­ную геологическую оболочку Земли, заселенную жизнью и качественно преобразованную ею в направлении форми­рования и повышения жизнепригодных свойств.

Идея о биосфере возникла на основе осознания глобаль­ной функции организмов на нашей планете. Новое понятие потребовалось для того, чтобы отразить в теории качест­венно новое состояние земной поверхности, обусловленное деятельностью живого вещества. В. И. Вернадский пока­зал, что живые организмы являются функцией биосферы и теснейшим образом материально и энергетически с нею связаны, являются огромной геологической силой, ее опре­деляющей.

В результате обменных процессов изменяются не только сами организмы, но и окружающая их абиотическая среда. Горные породы, воздух, вся поверхность суши под воздейст­вием организмов приобретают новые свойства, становятся биогенными. Это значит, что меняется химический состав компонентов неживой природы, становится иной динамика протекающих в них физических и химических процессов, появляются новые закономерности взаимодействия и раз­вития тел неживой природы, что, в свою очередь, обуслов­ливает новые изменения всей совокупности населяющих ее организмов.

Многочисленные исследования показали, что большин­ство материалов поверхности нашей планеты — фосфатов, карбонатов, кремнистых и других пород — органогенны по своей природе, т.е. в их формировании либо непосредст­венно, либо косвенно участвовали организмы.

Задания для самостоятельной работы

Еще более заметно воздействие различных форм жизни на состояние атмосферы. Современный состав атмосферы создан и поддерживается в основном жизнедеятельно­стью организмов, а от состава атмосферы зависит взаимо­действие земной поверхности с космическими факторами. Несчетное количество организмов населяет водную сферу и почву планеты, насыщая их продуктами своей жизнедея­тельности, концентрируя в составе своих тел вещества, рас­сеянные в среде, и качественно меняя таким образом состав и свойства этих оболочек.

В свете учения о биосфере становится возможным понять не только динамику вещественно-энергетических процессов на земной поверхности, но и выделить во всей сложной совокупности ее явлений и факторов определяю­щий фактор. Им, как полагал В. И. Вернадский, является живое вещество планеты, т.е. вся совокупность организмов, населяющих Землю.

Вся биосфера представляет собой систему взаимосвя­занных обменными процессами биогеоценозов, которые являются очень важными звеньями реализации биологиче­ского круговорота вещества и энергии в его взаимодействии с геологическим круговоротом. В биогеоценозах обеспечи­вается цикличность обменных процессов, их замкнутость. Однако эта цикличность относительна, так как в неживой природе идет непрерывный процесс совершенствования видов в ходе борьбы за существование.

Все компоненты биосферы предстают как закономерно возникшие и необходимым образом связанные друг с дру­гом обменными процессами. Каждый компонент играет определенную и незаменимую для данного состояния роль в поддержании целостного и упорядоченного характера био­сферы как системы. Сколько-нибудь существенное измене­ние любого из компонентов рано или поздно отражается на остальных и обусловливает соответственное их измене­ние. За счет этого обеспечивается саморегуляция биосферы и закономерный характер ее изменений во времени.

Задания для самостоятельной работы

Тесты для самоконтроля

1. В. Н. Сукачев ввел в научный оборот понятие:

а) биосфера;

б) экосистема;

Блок Ф1. Общие вопросы экологии

в) биогеоценоз;

г) биоценоз.

2. Поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор и гнезд и т.п. характеризуют:

а) морфо-анатомические механизмы адаптации на уровне организма;

б) физиологические механизмы адаптации на уровне организма;

в) биохимические механизмы адаптации на уровне орга­низма;

г) поведенческие механизмы адаптации на уровне орга­низма.

3. Постепенная утрата адаптивных свойств и, как след­ствие, снижение приспособленности — это:

а) адаптированность;

б) деадаптация;

в) реадаптация;

г) дезадаптация.

4. Термин «популяция» впервые ввел:

а) Р. Джонсон;

б) Ю. Одум;

в) В. И. Вернадский;

г) В. Л. Иогансен.

5. Живучесть, или устойчивость, популяции по Флейш- ману — это:

а) относительное постоянство численности популяции;

б) сохранение внутренних взаимосвязей популяции при возмущении ее состояния за счет изменения биомассы, воз­растной структуры, динамики численности;

в) способность активно противостоять вредным воздей­ствиям среды;

г) сохранение структуры популяции за счет стабилизи­рующего действия всего сообщества или экосистемы.

6. Форические связи между организмами:

а) возникают, когда один вид питается другим;

б) характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жиз­недеятельности другого;

в) реализуются через участие одного вида в распростра­нении другого;

г) имеют место, когда один вид использует для строи­тельства своих сооружений продукты выделения или останки либо даже живых особей другого вида.

Дата добавления: 2015-09-30