|
Организация коры больших полушарий
Складчатая наружная поверхность полушарий достигает 1700-2500 см2, толщина серого вещества варьирует между 1,5 и 5 мм, а находящиеся в нем нейроны образуют шесть слоев, различающихся между собой по составу клеток. В зависимости от выполняемых функций области коры подразделяются на:
· сенсорные,
· моторные
· ассоциативные (рис. 13.1).
К сенсорным областям относят:
1. соматосенсорную кору, занимающую задние центральные извилины, зрительную кору, находящуюся в затылочных долях,
2. слуховую кору, занимающую часть височных долей.
Моторная кора находится в передних центральных извилинах и в примыкающих к ним спереди регионах лобных долей. Ассоциативная кора занимает всю остальную поверхность мозга и подразделяется на:
· префронтальную кору лобных долей,
· теменно-височно-затылочную
· лимбическую, к которой относят внутренние и нижние поверхности лобных долей, внутренние поверхности затылочных долей и нижние отделы височных долей.
Различные области коры взаимодействуют друг с другом посредством ассоциативных связей или с помощью подкорковых структур (таламус, базальные ганглии). Регионы коры, находящиеся в разных полушариях, связаны друг с другом волокнами мозолистого тела, что позволяет передавать информацию из одного полушария в другое
Функции сенсорных областей коры
Сенсорные области коры являются пунктом назначения передающейся в сенсорных системах информации. Все сенсорные системы организованы по единому иерархическому принципу. В их рецепторах энергия внешних стимулов преобразуется в электрохимическую энергию нервных импульсов, которые от чувствительных нейронов передаются нейронам второго порядка, находящимся в ЦНС. После преобразования сигналов на низшем переключательном уровне с помощью релейных нейронов информация сообщается следующему уровню переключения и переработки, пока не поступит в первичную проекционную кору.
Топографическая упорядоченность нейронных переключений обеспечивает пространственное представительство или проекцию рецептивных полей в коре в виде нейронной карты. Например, каждый квадратный миллиметр поверхности кожи любого из пальцев имеет собственное представительство в строго определенной области постцентральной извилины противоположного полушария.
Принцип строго упорядоченной организации в соматосенсорной системе называется соматотопией, в зрительной системе — ретинотопией, в слуховой системе — тонотопией.
Сенсорные системы создают ощущения и восприятие окружающего мира, контролируют правильность совершаемых человеком движений, используются в качестве обратной связи для регуляции физиологических процессов и поддерживают необходимую для бодрствования активность мозга.
В формировании восприятия участвуют
· первичная сенсорная кора,
· вторичная сенсорная кора.
Первичная сенсорная кора получает афферентную информацию от нейронов специфических ядер таламуса. Вторичная сенсорная кора отличается от первичной тем, что большую часть афферентной информации получает не напрямую из таламуса, а из первичной сенсорной коры, а также из других вторичных областей этой же сенсорной системы. Здесь происходит поэтапная интеграция информации.
Функция соматосенсорной коры Центральные отростки первичных сенсорных нейронов, передающих сигналы от тактильных рецепторов кожи и от проприоцепторов мышц, сухожилий и суставов, входят в спинной мозг через задние корешки и образуют коллатерали, которые в составе задних столбов спинного мозга достигают продолговатого мозга. Поступающие сигналы принимают нейроны ядер задних столбов, аксоны которых немедленно переходят на противоположную сторону продолговатого мозга в составе медиальной петли или медиального лемниска (благодаря этому термину весь путь получил название лемнискового) и направляются к заднему вентролатеральному ядру таламуса. К этому же ядру таламуса поступает информация от кожи противоположной стороны лица, переданная по ветвям тройничного нерва.
Нейроны вентролатеральных ядер таламуса образуют проекцию на заднюю центральную извилину, которая представляет собой проекционную соматосенсорную область.
Карта соматосенсорного представительства в коре — сенсорный гомункулус, т. е. человечек (рис. 13.2),не соответствует пропорциям человеческого тела, она отражает относительную плотность чувствительной иннервации противоположной половины тела.
Формирование ощущений, а затем и восприятия происходит в несколько этапов. Четыре региона постцентральной извилины (За, 3б, 1 и 2) получают афферентную информацию от разных видов рецепторов, расположенных в одной области тела:
За — от интрафузальных рецепторов, 3б — от поверхностных рецепторов кожи, 1 — от быстро адаптирующихся рецепторов, 2 — от рецепторов, реагирующих на сильное давление.
Функции зрительной и слуховой коры
Информация от сетчатки глаз передается по волокнам зрительных нервов и поступает к нейронам латеральных коленчатых тел, относящихся к таламусу. Релейные нейроны латеральных коленчатых тел образуют ретинотопическую проекционное поле 17 в коре затылочной доли. Это поле занимает около четверти поверхности затылочной области преимущественно на внутренней стороне каждого полушария. 17-е поле является первичной зрительной корой, в которой каждый участок соответствует определенной точке сетчатки.
В зрительной коре существует около 20 популяций простых нейронов, каждая из которых возбуждается линейным стимулом, отличающимся по своему наклону от остальных минимум на 10°. Комплексные нейроны отличаются большей величиной рецептивного поля. Они возбуждаются в момент движения стимула в строго определенном направлении. Многие комплексные нейроны бинокулярны.
Вторичная зрительная кора примыкает к первичной зрительной коре и занимает 18-е и 19-е поля затылочных долей. В них, однако, процесс переработки зрительной информации не завершается, и у человека в нем участвует свыше 30 регионов, связанных между собой приблизительно 300 соединительными путями, образующими сложную сеть нейронных переключений. Эти регионы различаются между собой по выполняемой функции, например, медиотемпоральный регион осуществляет переработку информации о движении объекта в зрительном поле, а регион, расположенный на стыке теменной и височной областей, обеспечивает восприятие формы и цвета объекта.
Существуют два пути, начинающихся в первичной зрительной коре и предназначенных для раздельной переработки зрительной информации:
· вентральный
· дорсальный.
Вентральный путь проходит к нижней височной извилине, где обнаружены нейроны, имеющие очень большие рецептивные поля. В этой области отсутствует ретинотопическая организация, в ней происходит опознание зрительных стимулов, устанавливается их форма, величина и цвет. Здесь имеются лицеспецифические нейроны, избирательно реагирующие на появление в зрительном поле лица человека, причем одни нейроны активируются, если лицо повернуто в профиль, а другие реагируют на поворот в фас. При поражении этой области может возникнуть прозопагнозия, при которой человек перестает узнавать знакомые ему лица. В средней, а также в верхней височной извилинах находятся нейроны, необходимые для восприятия движущихся объектов и для фиксации внимания на неподвижных объектах.
Дорсальный путь из первичной зрительной коры ведет к заднетеменным областям. Его функциональное значение заключается в определении взаимного пространственного расположения всех одновременно действующих зрительных стимулов. Повреждение этой области коры приводит к дефекту пространственных ощущений и нарушению зрительно-моторной интеграции: человек видит предмет и может правильно описать его форму и цвет, но при попытке взять этот предмет рукой промахивается.
Для удобства запоминания вентральный путь принято ассоциировать с вопросом, «что» представляет собой объект, а дорсальный путь — с вопросом, «где» этот объект находится.
Первичная слуховая кора получает сенсорную информацию от релейных нейронов таламуса, она расположена в глубине латеральной борозды (поле 41), отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли.
Вторичная слуховая кора получает большую часть афферентных сигналов от первичной коры и располагается вокруг нее. К первичной слуховой коре поступает тонотопически организованная информация от слуховых рецепторов, предварительно переработанная в переключательных ядрах слухового тракта.
Функции ассоциативных областей коры Ассоциативная кора интегрирует активность сенсорных областей коры и осуществляет их функциональное объединение с моторной корой при выполнении целенаправленных и осознаваемых действий человека. Три ассоциативные области коры участвуют в реализации разных когнитивных (познавательных) функций:
1. теменно-височно-затылочной кора
2. задняя часть коры теменных долей
3. префронтальная ассоциативная кора
Функции теменно-височно-затылочной коры заключается в интеграция сенсорных функций, прежде всего соматосенсорной, зрительной и слуховой. Эта ассоциативная область связана с когнитивными процессами — мышлением и речью.
Задняя часть коры теменных долей (поля 5 и 7) получает информацию от соматосенсорной, зрительной (дорсальный путь) и слуховой коры (рис. 13.4).Объединение информации дает пространственное ощущение окружающего мира, позволяющее ориентироваться в нем и соотносить его с собственным телом, а также с отдельными частями тела. Повреждение левого полушария у большинства людей приводит к нарушениям речи и письма, то при правостороннем повреждении нарушений речи, как правило, нет, но почти утрачивается сенсорная связь с левой половиной тела, хотя там и сохраняется чувствительность. Такие больные обычно игнорируют свою левую половину, например, когда одеваются или когда умываются, иногда они не в состоянии воспринимать левую руку или ногу как собственную. Причина игнорирования левой половины тела у людей с повреждением правой заднетеменной области заключается в утрате сознательного контроля и характерном изменении памяти, когда больной пренебрегает не только реальными предметами слева, но и воспоминаниями об этих предметах.
Распределение внимания у здоровых людей связано с активацией заднетеменной, а также фронтальной коры. Однако каждая из этих областей решает разные задачи. Теменная область активируется, когда происходит только переключение внимания с одних сенсорных сигналов на другие. В отличие от этого, лобная кора становится активной только в том случае, если переключение внимания сопровождается связанным с ним движением.
Префронтальная ассоциативная кора занимает дорсолатеральную поверхность лобных долей, ее основная функция состоит в создании плана произвольных действий. Большую часть информации префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры, с которой она связана многочисленными связями. Благодаря этим связям префронтальная кора получает полную пространственную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и отдельных его частей, причем префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создается план предстоящих действий, т. е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего, программируется положение глаз, направляемых на нужный объект, Предусматривается координация действий обеих рук и т. д. Большая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в премоторную кору, создающую конкретные программы моторных действий.
Префронтальная область коры отличается изобилием заканчивающихся в ней дофаминергических окончаний. Дофамин здесь выполняет роль модулятора, необходимого для сохранения кратковременной рабочей памяти.
После локальной инъекции в префронтальную область обезьяны вещества, избирательно нарушающего дофаминергическую передачу, ухудшается выбор правильных действий, которые она должна совершать, чтобы добраться до корма. С нарушениями в дофаминэргической системе связывают развитие шизофрении: у большинства шизофреников величина лобных долей меньше, чем у здоровых людей.
Функции моторных областей коры Моторные области коры занимают часть корковой поверхности лобных долей и подразделяются на первичную и вторичную моторную кору. Первичная моторная кора (прецентральные извилины мозга или поле 4) получает афферентную информацию от соматосенсорной коры и управляет двигательными центрами ствола и спинного мозга, контролирующими сокращения скелетных мышц. Каждая соматотопическая область первичной моторной коры имеет обратную связь с управляемой частью тела. Связь обеспечивается поступлением информации от проприоцепторов управляемых мышц и от тактильных рецепторов кожи в соматосенсорную кору, а из нее — в моторную. Например, в область представительства рук сенсорная информация поступает от рецепторов кожи, что позволяет тонко регулировать движения пальцев при ощупывании предметов руками или пальцами. С другой стороны, сами движения пальцев или рук по поверхности предмета активируют находящиеся в них проприоцепторы, а поступающая от этих рецепторов информация помогает установить форму предмета на ощупь. Такая деятельность рук называется стереогностической
Вторичная моторная кора (поле 6) получает большую часть афферентной информации от ассоциативной коры и на ее основе создает программы предстоящих движений, которые отправляет для исполнения первичной моторной коре. Вторичная моторная кора создает план предстоящих движений, исполнение которого осуществляет первичная моторная кора. При электрической стимуляции первичной моторной коры возникают сравнительно простые сокращения мышц, а при стимуляции вторичной коры — целые комплексы движений, но чтобы их вызвать, необходима более сильная и продолжительная электрическая стимуляция, чем та, которая способна активировать первичную моторную кору. При повреждениях вторичной моторной коры нарушается выполнение комплексов автоматизированных, заученных движений.
Вторичная моторная кора состоит из двух соматотопически организованных областей:
1. премоторной коры
2. добавочного моторного ареала, расположенного на верхней стороне лобных долей.
Каждая из этих областей получает афферентную информацию от префронтальной ассоциативной коры, а выходную активность адресует первичной моторной коре и моторным ядрам ствола.
Кроме того, премоторная область получает от заднетеменных областей переработанную сенсорную информацию о комплексе зрительных ощущений. Эфферентный выход из премоторной области к стволу осуществляется с участием медиального пути, в основном ретикулоспинального тракта. С помощью медиального пути премоторная область коры управляет мышцами туловища и конечностей, которые сокращаются в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели.
Добавочный моторный ареал принимает участие в переработке соматосенсорной информации, в соответствии с которой программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально.
Каждое из движений, выполняемых человеком, содержит два регулируемых компонента: тонический, который обеспечивает необходимую для начала движения позу и на время фиксирует в стабильном положении суставы, и фазный, определяющий направление и скорость движения. В зависимости от степени сложности выполняемых движений и участия сознания в их регуляции они подразделяются на рефлекторные, ритмические и произвольные.
Рефлекторные движения представляют собой наиболее простые моторные действия, которые выполняются быстро, стереотипно и не нуждаются в сознательном контроле. Примером могут быть защитные сгибательные рефлексы, осуществляемые при участии спинного мозга в ответ на болевое раздражение кожи. Статические и статокинетические рефлексы ствола осуществляются тоже стереотипно в соответствии с полученной сенсорной информацией от вестибулярных, проприоцептивных, зрительных и слуховых рецепторов.
Двигательные структуры спинного мозга и ствола участвуют в формировании ритмических движений, таких как ходьба, бег, жевание. Эти движения относительно стереотипны и могут повторяться почти автоматически, без осознаваемого контроля. Осознание и произвольный контроль необходимы лишь в самом начале, т. е. при запуске ритмических движений, и в конце — при остановке движений.
Произвольные движения — это сложные комбинированные действия, необходимые, например, для набора текста на клавиатуре компьютера или игры на фортепьяно. Их отличительными признаками являются направление движений к определенной, заранее намеченной цели и совершенствование координации в связи с приобретаемым опытом. Спинной мозг и ствол необходимы при всякой моторной деятельности, при совершении произвольных движений они участвуют в качестве исполнителей двигательных команд моторных областей коры.
Любое движение человека возникает при сокращении одних мышц (синергистов) и одновременном расслаблении других мышц (антагонистов), что зависит только от активности управляющих ими мотонейронов. Порядок возбуждения мотонейронов определяют действующие на них возбуждающие и тормозные интернейроны. Функциональное объединение мотонейронов с соседними интернейронами образует низшую моторную систему или локальный моторный аппарат, предназначенный для управления определенной частью тела. В любой низшей моторной системе у взрослого человека запрограммированы все варианты последовательности возбуждения мотонейронов, представляющие программы возможных движений управляемой части тела.
Возбуждение мотонейронов в ходе стереотипной рефлекторной реакции происходит в результате действия на них возбужденных афферентных нейронов и интернейронов, объединенных синапсами в общую рефлекторную дугу. Двигательные центры головного мозга могут усилить или затормозить осуществление рефлекторного ответа, и тогда выполняемое движение будет исполнено с большей или меньшей амплитудой либо совсем не возникнет (рис. 4.41). Выбор конкретной двигательной программы зависит от наиболее значимой сенсорной информации и чаще всего состоит в предпочтении наиболее эффективных действий.
Командные двигательные центры расположены в стволе мозга и моторных областях коры, их нисходящие пути могут оканчиваться непосредственно на мотонейронах спинного мозга, но чаще регулируют их активность опосредованно, с помощью соседних интернейронов. Существует несколько параллельных нисходящих путей, которые участвуют в решении разных функциональных задач. Так, например, намеренное движение руки к находящемуся на уровне головы предмету может напоминать по своей траектории нечаянный взмах при попытке сохранить равновесие. При внешнем сходстве этих движений, осуществляющие их механизмы оказываются разными, так как в них участвуют разные двигательные центры и нисходящие пути.
Иерархия моторных центров отражает эволюционное развитие двигательной системы (спинной мозг—ствол—моторная кора), способствующее решению все более сложных задач и одновременной передачи управления от низших отделов к высшим. Иерархические уровни соединяются несколькими параллельными путями, каждый уровень получает необходимую сенсорную информацию. ВМК — вторичная моторная кора (премоторная и дополнительная области).
Все двигательные центры, на каком бы уровне иерархии они ни находились, организованы соматотопически. Они специализируются на управлении только определенными группами мышц, от которых постоянно получают сенсорную информацию. Непрерывное поступление сенсорной информации на всех уровнях организации моторных систем своевременно обеспечивает каждую двигательную структуру оперативной обратной связью, т. е. сведениями о том, как выполняется то, или иное движение, достигается или нет намеченная цель: в соответствии с этими данными выполняемые движения постоянно корректируются.
Общие принципы организации системы регуляции
Обработка информации осуществляется управляющей системой, или системой регуляции. Она состоит из отдельных структурных элементов, связанных информационными каналами. Управляющее устройство (ЦНС) получает информацию о деятельности системы, обрабатывает ее и посылает управляющие сигналы к исполнительным органам и системам. Входные каналы связи – это нервы и жидкости внутренней среды организма, которые передают нервные импульсы или химические вещества. Выходные каналы связи идут от управляющего устройства к исполнительным органам. Датчики (сенсорные рецепторы) воспринимают информацию из внешней или внутренней среды на входе системы. Сигналы, идущие по выходным каналам связи из управляющего устройства и предназначенные для изменения функции, представляют собой рецепторы, располагающиеся на исполнительных клетках. Часть управляющего устройства, служащая для хранения информации, называется запоминающим устройством, или аппаратом памяти.Система регуляции физиологических функций (СРФФ) организма представляет собой иерархическую структуру трех уровней. Первый уровень системы регуляции состоит из автономных местных систем, поддерживающих физиологические константы. Их работа задается потребностями обмена веществ данной области. Например, при активации деятельности скелетной мышцы возникает относительно недостаточное ее кислородное обеспечение, в результате начинает накапливаться не успевающая окисляться молочная кислота, способствующая расширению артериол и увеличению кровоснабжения и кислородоснабжения работающей мышцы. Для реализации механизмов этого уровня не обязательны сигналы из управляющего устройства центральной нервной системы, поэтому их называют «местной саморегуляцией». Второй уровень системы регуляции осуществляет приспособительные реакции в связи с изменениями внутренней среды. Этот уровень может быть представлен низшими этажами центральной нервной системы (спинной, продолговатый мозг) или отдельными эндокринными железами. Например, выполнение физической работы или даже подготовка к ней требует увеличенного снабжения мышц кислородом, что обеспечивается усилением внешнего дыхания, поступлением в кровь депонированных эритроцитов и повышением артериального давления. Третий уровень системы регуляции, представлен образованиями головного мозга (гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий), обеспечивает настройку режимов работы первого и второго уровней, гарантирующих в итоге изменение вегетативных функций и поведения организма с целью оптимизации его жизнедеятельности.На всех трех уровнях структурной организации системы регуляции возможны 3 типа регуляции: 1) по возмущению, или адаптивная регуляция, 2) по отклонению, или гомеостатическая регуляция, 3) по упреждению или опережающая регуляция. Регуляция по возмущению (саморегуляция по входу) системы возможна для систем, имеющих связи с внешней средой. Этот тип регуляции включается в тех случаях, когда на живую систему оказывает воздействие внешний для нее фактор, меняющий условия ее существования. Например, регуляция постоянства температуры тела подразумевает взаимосвязь процессов образования тепла в организме и его отдачи в окружающую среду. Изменение температуры окружающей среды, (например, ее повышение), является возмущающим раздражителем, воспринимается терморецепторами кожи и слизистых оболочек. От рецепторов по входному каналу связи (нервным проводникам) сигнал поступает в управляющее устройство (нервный центр). Нервный центр меняет выходной сигнал для того, чтобы поддержать температуру тела на постоянном уровне. Этот тип регуляции получил название адаптивной регуляции. Регуляция по отклонению (саморегуляция по выходу) возникает при отклонении параметров за пределы диапазона физиологических колебаний. Регуляция обеспечивается сравнением имеющихся параметров реакции физиологических систем с требующимися в конкретных условиях. Определяется степени рассогласования между ними. Частным примером регуляции по отклонению является поддержание физиологических констант внутренней среды. Например, повышение в крови напряжению углекислого газа из-за недостаточного его удаления через легкие или повышенного образования в тканях. Этот тип регуляции называется гомеостатической регуляцией, ее реакции направлены на устранение описанного сдвига содержания С02: образование углекислоты и бикарбоната натрия, связывание водородных ионов буферными системами, повышение выведения протонов через почки, активация дыхания для выведения углекислого газа во внешнюю среду. Регуляция по отклонению требует двух каналов связи
· канал связи между выходным каналом и центральным аппаратом управления
· канал связи между выходным и входом каналом системы регуляции.
Этот канал связи получил название механизма обратной связи. По конечному эффекту регуляции механизм обратной связи может быть положительным и отрицательным.
Рефлекторная регуляция функций организма
Рефлекс — стереотипная реакция организма в ответ на раздражитель, реализуемая с помощью нервной системы. Вызывающие рефлексы раздражители могут иметь как физическую (механические, электрические, температурные, звуковые, световые и т. п. раздражители), так и химическую природу. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, представляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных образований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса.
Рефлекторная дуга включает следующие звенья:
1) сенсорные рецепторы (датчики), воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды,
2) афферентные, или чувствительные, нервные проводники (каналы сигналов входа),
3) нервные центры (аппарат управления), состоящие из афферентных, промежуточных, или вставочных, и эфферентных нейронов,
4) эфферентные, или двигательные, нервные проводники (каналы выхода),
5) эффекторы, или исполнительные органы (объекты управления).
Однако для оптимальности регуляции необходима информация о реакциях эффектора на управляющие сигналы. Поэтому обязательным звеном рефлекторного акта является канал обратной связи. Рецепторами называют специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов или раздражителей. Различают два типа рецепторов – сенсорные, т.е. обеспечивающие восприятие нервной системой различных раздражителей внешней или внутренней среды, и клеточные химические рецепторы – специальные структуры мембран, обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ – медиаторов, гормонов, антигенов и т. п.Основной функцией нервов является проведение сигналов к нервному центру от рецепторов (афферентные проводники) или от нервного центра к эффектору (эфферентные проводники). Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга. Нервным центром называют функционально связанную совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах центральной нервной системы и обеспечивающих регуляцию определенных функций организма. В более узком понимании применительно к рассматриваемой структуре рефлекторного акта нервный центр как аппарат управления представляет собой функциональное объединение разных нейронов, обеспечивающее реализацию конкретного рефлекса. Основные общие свойства нервных центров определяются тремя главными факторами: 1) свойствами нервных клеток, входящих в состав центра, 2) особенностями структурно-функциональных связей нейронов, 3) свойствами синапсов между нейронами центра.
Функциональные свойства нервных клеток зависят от их строения, локализации и связей, устанавливаемых отростками. Функция нервных клеток связана с особенностями их метаболизма, в частности, с высоким уровнем энергетических и пластических процессов. Наиболее существенным отличием нейронов от других видов клеток организма является интенсивный обмен нуклеиновых кислот и очень высокий уровень транскрипции, т. е. синтеза молекул информационной РНК на матрицах ДНК генома. Интенсивность транскрипции в нейронах превышает более чем в 5 раз ее уровень в других клетках организма. Имеется четкая взаимосвязь уровня синтеза белка в нейронах и характера их электрической активности. Образуемые в нейронах специфические белки и пептиды участвуют в регуляции эффективности синаптической передачи сигналов и хранении информации, и, в конечном счете, реализации рефлекторных актов и особенностей поведения.
С увеличением числа нейронов и синапсов между ними время рефлекторной реакции на раздражитель увеличивается, поскольку каждый синапс имеет синаптическую задержку проведения. Такие рефлексы называются полисинаптическими. Нейроны нервного центра за счет ветвления отростков и установления множества синапсов между разными клетками объединяются в нервные сети. Связи между нервными клетками являются генетически детерминированными.Различают 3 основных типа нервных сетей:
· иерархические,
· локальные
· дивергентные с одним входом.
Иерархические сети обеспечивают постепенное включение нейронных структур более высокого уровня. В тех случаях, когда афферентная информация поступает к увеличивающемуся числу нейронов, принято говорить о дивергенции возбуждения (рис. 14.4, Б). Если, напротив, от многих возбужденных клеток информация (возбуждение) сходится к меньшему числу нейронов, то такой принцип распространения сигналов называется конвергенцией (рис. 14.4, В).
Например, конвергенция в эффекторном пути двигательных спинальных рефлексов ведет к тому, что малое число двигательных клеток (мотонейронов) спинного мозга получает импульсы возбуждения от различных эфферентных путей многих рефлекторных дуг. Изучая этот механизм на уровне спинного мозга, Ч. Шеррингтон сформулировал принцип общего конечного пути, согласно которому мотонейроны спинного мозга являются общим конечным путем многочисленных рефлексов (мотонейроны, управляющие сгибателями правой руки, участвуют в многочисленных двигательных рефлекторных реакциях — почесывании, жестикуляции при речи, переносе пищи в рот ит. п.). Локальные сети нервных центров содержат нейроны с короткими аксонами, осуществляющие взаимосвязи в пределах одного уровня. Они обеспечивают задержку информации в пределах этого уровня, что играет роль в механизмах памяти. Примером такой локальной сети являются кольцевые нейронные цепочки Лоренто де Но, возбуждение в которых циркулирует по замкнутому кругу (рис. 14.4, Г). Возврат возбуждения к «первому» нейрону кольцевой цепи получил название реверберации возбуждения. Дивергентные сети с одним входом представляют собой нейронные ансамбли, в которых один нейрон образует выходные связи с большим количеством других клеток разных иерархических уровней и, главное, разных нервных центров. Максимально выраженная дивергенция связей разных нервных центров свидетельствует о том, что эти нервные сети не являются специфическими для реализации определенных рефлексов, а обеспечивают интеграцию разных рефлекторных актов и общее состояние активности многочисленных нейронов разных отделов мозга.
Произвольная регуляция физиологических функций
Произвольная нервная регуляция осуществляет изменение функции под влиянием волевой команды, т. е. нервных импульсов, формирующихся в высших отделах головного мозга, в том числе в коре больших полушарий. Так, например, помимо рефлекторной регуляции дыхания, обеспечивающей возникновение вдоха, его смену выдохом, изменения частоты и глубины дыхания, человек может произвольно задерживать дыхание, дышать чаще или реже. Наряду с автоматическим рефлекторным разгибанием ноги в коленном суставе при ударе молоточком по сухожилию коленной чашечки, человек может произвольно осуществлять то же движение. Однако произвольная регуляция свойственна не всем физиологическим системам.
Произвольная регуляция направлена на осуществление поведения, т. е. психической деятельности, регулирующей взаимоотношения организма и окружающей среды.
В основе произвольной регуляции лежит потребность в изменении функции и образование мотивации, т. е. побуждения к деятельности.
Многообразие потребностей организма определяет и множество мотиваций, среди которых выделяют 3 основные группы:
· биологические,
· социальные
· творческие.
Биологические мотивации есть результат наличия потребностей в пищевых веществах, воде и солях, продолжении рода и т. п. Значительная часть биологических мотиваций обусловлена необходимостью поддержания гомеостаза.
Социальные мотивации — трудовые, познавательные, эстетические, нравственные. Мотивации, возникающие в результате ориентировочных потребностей, обеспечивают стремление к познанию непонятных или новых явлений (познавательная мотивация), регулирование своих действий в зависимости от эмоционального отношения к ним других людей (мотивация эмоционального контакта), стремление соотносить ценность своей личности с коллективными и общечеловеческими ценностями (мотивация смысла жизни).
Творческие мотивации, или идеальные потребности, возникают как в результате необходимости создания эстетически или познавательно ценных новых вещей, так и как следствие потребности в признании, успехе.
Принципы гормональной регуляции
У рефлекторной реакции может быть гормональное звено, что характерно для регуляции функций внутренних органов - вегетативных функций в отличие от соматических функций, рефлекторная регуляция которых осуществляется только нервным путем (деятельность опорно-двигательного аппарата).
Гормональное звено включается за счет дополнительной выработки биологически активных веществ. Например, при действии на экстерорецепторы сильных раздражителей (холод, жара, болевой раздражитель) возникает мощный поток афферентных импульсов, поступающих в ЦНС, при этом в кровь выбрасывается дополнительное количество адреналина мозговым слоем надпочечников и гормонов коры надпочечников, играющих адаптивную (защитную) роль.
Гормоны – биологически активные вещества, вырабатываемые эндокринными железами или специализированными клетками, находящимися в различных органах (например, в поджелудочной железе, пищеварительном тракте).
По месту действия на органы-мишени или на другие эндокринные железы гормоны делят на две группы:
1. Эффекторные гормоны, действующие на клетки-эффекторы (например, инсулин, регулирующий обмен веществ в организме, повышает синтез гликогена в клетках печени, увеличивает транспорт глюкозы и других веществ через клеточную мембрану, повышает интенсивность синтеза белка).
2. Тропные гормоны, действуют на другие эндокринные железы и регулируют их функции (например, адренокортико-тропный гормон гипофиза - АКТГ регулируег выработку гормонов корой надпочечников).
Гормоны оказывают два вида влияний на органы, ткани и системы организма:
· функциональное
· морфогенетическое.
Например, при недостатке тироксина страдает развитие ЦНС, следовательно, и умственное развитие.
Функциональное влияние гормонов бывает трех видов:
· пусковое,
· модулирующее
· пермиссивное.
1) Пусковое влияние - это способность гормона запускать деятельность эффектора. Например, адреналин запускает распад гликогена в печени и выход глюкозы в кровь; вазопрессин (антидиуретический гормон - АДГ) включает реабсорбцию воды из собирательных трубок нефрона в интерстиций почки.
2) Модулирующее влияние гормона - изменение интенсивности протекания биохимических процессов в органах и тканях. Например, активация окислительных процессов тироксином, которые могут происходить и без него; стимуляция деятельности сердца адреналином, которая возможна и без адреналина. Модулирующим влиянием гормонов является также изменение чувствительности ткани к действию других гормонов. Например, фолликулин усиливает действие прогестерона на слизистую оболочку матки, тиреоидные гормоны усиливают эффекты кате-холаминов.
3) Пермиссивное влияние гормонов - способность одного гормона обеспечивать реализацию эффекта другого гормона. Например, инсулин необходим для проявления действия сома-тотропного гормона, фоллитропин необходим для реализации эффекта лютропина.
Морфогенетическое влияние гормонов обеспечивает морфогенез, т.е. рост, физическое, половое и умственное развитие
Оба вида влияния гормонов (морфогенетическое и функциональное) реализуются с помощью метаболических процессов, запускаемых посредством клеточных ферментных систем.
Механизм действия гормонов
Механизм действия гормонов определяется расположением воспринимающих – эффекторных рецепторов в клетках рабочего органа. Эффекторные рецепторы могут размещаться на поверхности клеточной мембраны, в случает когда она непроницаема для гормона. Например, эффекторные рецепторы расположенные на поверхности клеточной мембраны взаимодействуют с белково-полипептидные и аминокислотные гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы, мозгового слоя надпочечников. Они водорастворимы, но не растворимы в липидах, из которых состоит клеточная мембрана.
Если клеточная мембрана проницаема для гормона, то эффекторные рецепторы для этих гормонов расположены в основном в цитоплазме. Это стероидные гормоны - кортикоиды и половые гормоны растворимы в липидах. Гормоны щитовидной железы могут проникать в клетку только в комплексе со специальным белком плазмы крови, посредством эндоцитоза. Их рецепторы расположены как на поверхности клеточной мембраны, так и в цитоплазме.
Гормонрецепторный комплекс белково-пептидных гормонов и производных аминокислот активирует мембранные ферменты, что ведет к образованию вторых посредников, реализующих свое действие в цитоплазме и ядре клетки. Ими являются:
1) аденилатциклаза - циклический аденозинмонофосфат (цАМФ);
2) гуанилатциклаза - циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ);
3) фосфолипаза С - инозитолтрифосфат (ИФз);
4) ионизированный кальций - кальмодулин (белок немышечных клеток) или тропонин С - в мышечных клетках.
Гормонрецепторный комплекс стероидных гормонов и гормонов щитовидной железы, проникающих в клетку, соединяется в клетке с эффекторным рецептором - белком. Этот комплекс поступает в клеточное ядро, где происходит соединение с ядерным рецептором, после чего реализуется влияние данного гормона на клетку. Часть эффектов стероидных гормонов, как и гормонов щитовидной железы, реализуется посредством рецепторов, расположенных на клеточной мембране и вторичных посредников, как и у белково-пептидных гормонов.
Действие гормонов прекращается с помощью тканевых ферментов и ферментов самих эндокринных желез, печени, почек. Многие продукты расщепления гормонов также активны и вызывают иногда сходные эффекты. Продукты распада гормонов – метаболиты, выводятся главным образом почками, а также слюнными и потовыми железами, железами пищеварительного тракта и с желчью.
Метаболиты - продукты, образующиеся в организме в процессе обмена веществ как результат различных биохимических реакций.
Это аминокислоты, нуклеотиды, угольная, молочная, пировиноградная, адениловая кислоты. Они способны вызывать ионный сдвиг, что сопровождается изменением рН. Регуляция с помощью метаболитов на ранних этапах филогенеза была единственной. Метаболиты одной клетки непосредственно влияли на другую - соседнюю клетку или группу клеток, которые в свою очередь таким же способом действовали на следующие клетки (контактная регуляция). С появлением гемолимфы и сосудистой системы метаболиты с движущейся гемолимфой стали передвигаться к другим клеткам организма, даже расположенным на большом расстоянии, причем процесс стал осуществляться быстрее. Затем появилась нервная система как регулирующая система, а еще позже - эндокринные железы. Метаболиты действуют в основном местно, но могут влиять и на другие органы и ткани, на активность нервных центров. Например, накопление угольной кислоты в крови ведет к возбуждению дыхательного центра и усилению дыхания. Примером местной гуморальной регуляции может служить гиперемия интенсивно работающей скелетной мышцы: накапливающиеся метаболиты обеспечивают расширение кровеносных сосудов, что увеличивает доставку кислорода и питательных веществ к мышце. Подобные регуляторные влияния метаболитов происходят и в других активно работающих органах и тканях организма.
Регуляция выработки гормоновосуществляется непосредственно нервной системой, но главным образом с помощью гормонов гипофиза, функция которого регулируется в свою очередь гормонами гипоталамуса - нейрогормонами (
Для некоторых эндокринных желез основным механизмом регуляции является местная саморегуляция. Так, секреция инсулина и глюкагона клетками поджелудочной железы (островки Лангерганса) регулируется уровнем глюкозы в крови. Если концентрация глюкозы в крови высокая, то по принципу обратной отрицательной связи стимулируется выработка инсулина, который снижает концентрацию глюкозы в крови с помощью увеличения утилизации ее клетками организма и увеличения отложения в виде гликогена в клетках печени, в результате чего снижается (нормализуется) концентрация глюкозы в крови. В случае снижения концентрации глюкозы в крови выработка инсулина уменьшается, выработка глюкагона клетками островков Лангерганса возрастает (глюкагон увеличивает преобразование гликогена печени в глюкозу и выход ее в кровь).
Дата добавления: 2015-09-29; просмотров: 34 | Нарушение авторских прав
<== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |
1. Выбор посадки зубчатого колеса на вал | | | Председатель Федерации |