Как правило, в почве доступных для растений форм калия мало, хотя недоступных его форм в почве достаточно. Почвенный калий обычно подразделяют на необменный (39,6% от всего почвенного калия), обменный и водорастворимый. Последние две формы калия, составляющие 0,4%, доступны для растений. При использовании растениями обменного калия под влиянием корневых выделений, влажности почвы и других факторов незначительная часть необменного калия переходит в обменную форму.
При недостатке калия у многих растений снижается устойчивость к низким температурам. При недостатке в почве доступного растениям калия у них появляются признаки калийного голодания: укороченные стебли, буреющие и отмирающие (прежде всего края и кончики листьев), узкие морщинистые листья со скрученными краями. До побурения и отмирания частей листа появляется пурпуровая, оранжевая или сине-зеленая окраска листовой пластинки и некротические пятна на ней.
Кальций необходим для развития меристем. Он входит в состав клеточных стенок растений.
Кальций обусловливает прочность структурных отдельностей, образуемых почвенными коллоидами, а также обезвреживает токсичное действие солей тяжелых металлов и хлоридов. Источник кальция в почве – содержащие известь минералы (доломит, кальцит, гипс) и материнские породы (мел, мергель, карбонатные морены), а также выходы известковых (жестких) грунтовых вод. Двууглекислый кальций, усваиваемый растениями, легко вымывается из почвы, поэтому в сухом климате почвы значительно богаче кальцием.
Недостаток кальция, наблюдающийся в кислых почвах, приводит к недоразвитости корней. При недостатке кальция в тканях растений в избытке накапливаются другие элементы, что нарушает обмен веществ и снижает рост и темпы развития растений. избыточное же содержание кальция в тканях растений снижает поглощение ими магния и калия, а также некоторых других элементов. Растения извлекают из почвы только легкорастворимый двууглекислый кальций СаСО3. Поглощенный растениями углекислый кальций откладывается в клетках и тканях растений, и таким образом задерживается процесс выщелачивания его из почвы и подпочвы. После минерализации растительных остатков кальций вновь возвращается в почву. Особенно большую роль в круговороте кальция играют растения с глубоко укореняющимися корневыми системами: деревья, а из травянистых – бобовые (люцерна серповидная, клевер горный) и те, которые накапливают кальций.
Отношение растений к кальцию – своего рода негативное отражение их отношения к кислотности (поскольку кислотность и богатство почвы кальцием – факторы-антагонисты). В зависимости от отношения к кальцию растения делят на следующие группы.
1. Кальциефилы. Предпочитают почвы, богатые кальцием (карбонатные почвы, содержащие более 3% карбонатов и вскипающие с поверхности). К ним относятся большинство степных растений и произрастающих на известковых и меловых обнажениях: астра ромашковая (Aster amellus), ветреница (Anemone sylvestris), мордовник обыкновенный (Echinops ritro), василек русский (Centaurea ruthenica), язвенник многолистный (Antyllis polyphylla), венерин башмачок (Cypripedium calceolus). Из деревьев к кальциефилам относятся бук, лиственница сибирская (Larix sibirica), ясень обыкновенный.
2. Кальциефобы. Избегают почв с большим содержанием извести (в то же время они являются ацидофильными). К ним относятся прежде всего сфагновые мхи и другие растения верховых болот, а также растения крайне кислых почв: вереск, щучка (Deschampsia caespitosa), белоус, щавелек и др., из деревьев – настоящий каштан (Castanea vesca), береза бородавчатая, чайный куст (Thea chinensis).
3. Индифферентные к кальцию растения. В эту группу входят ландыш (Convallaria majalis), встречающийся как на крайне кислых почвах, так и на известковых почвах, пупавка красильная (Anthemis tinctoria), произрастающая одинаково обильно и на известковых и на безызвестковых почвах.
Обычно кальциефилы растут на структурных почвах, богатых известью и другими зольными элементами, в то время как кальциефобы – показатели не только кислых, но и бесструктурных, бедных зольными элементами и азотом почв.
Подразделение растений на кальциефилы, кальциефобы и на безразличные к кальцию растения условно, так как есть немало видов, которые в одних условиях среды являются кальциефилами, а в других – не обнаруживают какой-либо приуроченности к почвам, богатым кальцием. Это объясняется тем, что кальций в сочетании с другими экологическими факторами оказывает далеко не одинаковое влияние на растения. немалую роль играет и конкуренция других растений.
Среди растений-кальциефилов особое место занимают виды, произрастающие на меловых обнажениях. Растительный покров на них редкий и чахлый, но здесь встречаются многие необычные виды: или выходцы из гораздо более южных местообитаний (вплоть до пустынных видов в лесной зоне), или нигде более не встречающиеся представители так называемой «меловой флоры». Это древние реликты, сохранившиеся в немногих местах Восточно-Европейской равнины, не подвергавшихся оледенению (так называемых убежищах).
Интересна экология этих растений, растущих на таком необычном субстрате, как мел, почти не затронутом почвообразовательным процессом. Твердость и каменистость мела затрудняют его заселение; легче других здесь укореняются растения, у которых корни проникают в глубь породы по трещинам. Бедность субстрата гуминовыми веществами и сильнощелочная реакция почвенного раствора (рН более 8) затрудняют минеральное питание. Кроме того, здесь весьма жесткий световой режим (открытые пространства, огромное альбедо мелового субстрата), вынуждающий растения защищаться от света: у некоторых видов в поверхностных тканях листьев скапливаются экранирующие защитные вещества в виде непрозрачных кристаллов, сильно развито опушение.
Сухость меловых субстратов обусловливает обилие ксероморфных адаптивных черт. Несколько примеров характерных меловых видов: льнянка меловая (Linaria cretacea), норичник меловой (Scrophularia cretacea), иссоп меловой (Hyssopus cretaceus), оносма простейшая (Onosma simplicissimum), ясменник подмаренниковый (Asperula galiodes). интересно отметить, что в культуре на черноземной почве многие меловые виды теряют свои «меловые» черты и приобретают более мезофильный облик (усиливается рост, удлиняются междоузлия, листья становятся более крупными и приобретают более зеленый цвет и т. д.). очевидно, на мелу растения находятся далеко не в оптимальных условиях, но вынуждены поселяться там, так как в иных условиях они не выносят конкуренции других растений и связанного с ней задернения почвы корнями.
Своеобразие субстратов, богатых известью, отражается на составе флоры известняков: обычно здесь велик процент эндемичных и реликтовых видов, преобладают растения-кальциефилы. Наряду с химическими свойствами известковых субстратов большое влияние на растительность оказывают их тепловой и водный режимы.
Магний – составная часть хлорофилла и компонент рибосом. Он играет важную роль в перемещении фосфатов в растении. Обычно недостаток магния, так же как недостаток кальция, имеет место на кислых почвах. Кроме того, недостаток магния может быть вызван чрезмерным внесением в почву калийных удобрений.
Натрий. Избыток натрия в почве для многих растений вреден, так как, накапливаясь в тканях, он препятствует усвоению других катионов, главным образом, кальция и магния. Однако некоторые растения, особенно на солончаках и солонцах, гораздо лучше растут в присутствии легкодоступного натрия, чем без него. Находясь в виде поваренной соли в тканях таких растений солончаков, как солерос европейский (Salicornia europaea), сарсазан шишковидный (Halocnemum strobilaceum) и др., натрий способствует накоплению и удержанию воды в клетках этих растений, увеличению мясистости и, следовательно, их засухоустойчивости.
Железо играет важную роль в процессе фиксации клубеньковыми бактериями азота. В азотфиксирующих клубеньках люпина желтого (Lupinus luteus) и сои (Glicyne hispida) обнаружен железопорфириновый белок – леггемоглобин (клубеньковый гемоглобин), являющийся переносчиком электронов в процессе фиксации азотных соединений. При недостатке железа на плодовых деревьях, винограде, декоративных деревьях и кустарниках появляются хлорозные листья с бледно-желтой и даже пурпуровой окраской. От недостатка доступного железа страдают не только плодово-ягодные культуры, но и бобовые, злаки, хвойные и другие растения. чаще всего хлороз связан с избытком извести, причем именно такой хлороз вызывает наиболее глубокие и трудно устранимые нарушения обмена веществ в клетках растений. Это объясняется тем, что щелочная реакция среды усиливает гидролиз и способствует осаждению из почвенного раствора ионов железа, кобальта, марганца, меди, цинка и других элементов питания растений, вследствие чего снижается их доступность и усвояемость растениями. Очень часто хлороз от недостатка железа наступает не потому, что а почве мало железа, а потому, что это железо не доступно для поглощения его корнями растений или не может быть использовано для внутриклеточного метаболизма.
Кроме азота, фосфора, калия, кальция, магния и других макроэлементов для нормального роста и развития растений необходимы микроэлементы, поглощаемые растениями в очень небольших количествах. К ним относятся марганец, бор, медь, цинк, кобальт и др. Микроэлементы становятся ядовитыми, если находятся в почве в доступной форме и в большой концентрации.
Марганец прежде всего необходим для фотосинтеза и дыхания растений. наибольшая концентрация марганца – в хлоропластах листьев и хвои. Марганец входит также в состав ферментов, стимулирующих фотосинтез и участвующих в процессе дыхания растений. Он принимает участие в синтезе аминокислот, протеинов, витаминов, полипептидов и других соединений. Марганец влияет на азотный обмен растений. Недостаток его обычен на известковых почвах и чаще всего вызывается чрезмерным известкованием освоенных под культуру торфяников, подзолистых, садовых и других почв, богатых органическими веществами. Доступность марганца для растений увеличивается на кислых почвах. Избыток марганца наблюдается на кислых почвах с повышенной концентрацией легкодоступного марганца. Излишек марганца так же, как и недостаток, отрицательно действует на рост и развитие растений.
Бор участвует в образовании и поддержании белков, нуклеиновых кислот, липидов и полисахаридов, которые лежат основе рибосом, мембранного аппарата, хроматина и клеточных стенок. При недостатке или отсутствии бора наступает структурная дезорганизация важнейших биокомплексов, приводящая к различным анатомическим и функциональным нарушениям и в конце концов к гибели растения. Отсутствие или недостаток бора прежде всего сказывается на меристеме и вообще на активно делящихся клетках. Вследствие этого при борном голодании отмирают кончики корней, конусы нарастания побегов, не раскрываются бутоны и т. д. Борное голодание чаще всего наступает потому, что бор находится в почве в недоступной для растений форме; наиболее часто это наблюдается на сильноизвестковых почвах и особенно заметно проявляется в период их иссушения. Кроме того, запасы доступного, легкорастворимого бора вымываются из почвы, поэтому сильновыщелоченные почвы очень мало его содержат.
Цинк. У растений цинк стимулирует дыхание и входит в состав многих растительных ферментов, активизируя их действие. При недостатке в почве доступного растениям цинка активность ферментов и активность дыхания растений снижаются. Кроме того, при недостатке цинка у растений уменьшаются активность и скорость биосинтеза нуклеиновых кислот. При цинковом голодании в тканях растений накапливается излишнее количество железа, вследствие чего, например у яблонь, появляется заболевание «розеточность-мелколистность». Кроме яблонь к недостатку цинка в почвенном растворе чувствительны груша, цитрусовые, кукуруза и другие растения, а также многие сорняки.
Медь содержат некоторые ферменты, принимающие участие в окислительно-восстановительных реакциях. Она влияет на азотный и углеводный обмен растений.
Кобальт. Основное значение кобальта заключается в том, что он усиливает устойчивость хлорофилла, так как предохраняет его о разрушения в темноте. Это в конечном счете приводит к активизации фотосинтеза и к увеличению листовой поверхности растений. Совместно с молибденом и медью кобальт повышает активность некоторых ферментов, особенно гидрогеназы и дегидрогеназы. Кобальт оказывает положительное влияние на весь процесс фиксации азота клубеньковыми бактериями и стимулирует синтез витамина В12. Он принимает участие в азотном и углеводном обмене растений. Особенно нуждаются в кобальте бобовые растения, пшеница и некоторые другие злаки. Однако излишнее содержание кобальта в почвенном растворе действует неблагоприятно: у растений замедляются рост и развитие, появляются хлоротичные листья и другие признаки угнетения.
4. Экологические особенности растений засоленных почв. В той или иной мере засолено около 25% всех почв нашей планеты. Избыток солей в почвенном растворе токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легкорастворимые соли, без труда проникающие в цитоплазму: NaCl, MgCl2, CaCl2. Менее токсичны труднорастворимые соли: CaSO4, MgSO4, CaCO3. При этом хлоридное засоление особенно сильно действует на растения, в то время как сульфатное менее вредно.
Избыточная концентрация солей оказывает как осмотическое действие, нарушающее нормальное водоснабжение растение, так и токсическое, вызывая отравления. В частности отравление возникает в результате резкого нарушения азотного обмена и накопления продуктов распада белков, подавляет процессы роста. В жарком и сухом климате с преобладанием в почве восходящего тока воды засоление встречается очень часто на огромных площадях (большая часть территорий степной, полупустынной и пустынной зон). Здесь источником засоления служит не только приток солей из грунтовых вод, но даже атмосферные осадки, несущие ничтожные количества минеральных солей. Засоление в таких местностях может быть вызвано и неумелым орошением.
Во влажном климате при постоянном промывании почв накопления солей не происходит, и их содержание в почвенном растворе не превышает сотых или тысячных долей процента. Исключение составляют лишь почвы, постоянно увлажняемые сильно засоленными выходами грунтовых вод или морскими приливами (по побережьям Балтийского, Белого и других северных морей). Еще один источник засоления – отложение морских солей ветром на приморских скалах (импульверизация), в большей степени влияющее на состав и размещение прибрежной растительности.
А.П..Шенников подразделяет засоленные местообитания на солончаки, солончаковые почвы, солонцы и солонцеватые почвы. Для солончаков характерно засоление с поверхности почвы, на которой встречаются налеты и даже выцветы солей. Почва сильно увлажнена, представляет собой соляную грязь, особенно весной и осенью. В полупустынях солончаки обычно приурочены к замкнутым понижениям, там, где очень близко к поверхности подходят засоленные грунтовые воды и имеются благоприятные условия для накопления солей. Солончаки обычны также по засоленным берегам морей и соленых «озер-гигантов» (Баскунчак). Они имеют наибольшую концентрацию солей в почвенном растворе, которая особенно возрастает летом, когда солончаки высыхают в зависимости от преобладания сульфатов или хлоридов различают сульфатные, хлоридные и смешанные солончаки.
Солончаковыми почвами называют почвы, переходные между солончаками и незасоленными территориями. В сухое время их верхние слои имеют незначительную концентрацию солей; весной и в период дождей легкорастворимые соли вымываются из солончаковых почв.
Солонцы отличаются от солончаков прежде всего тем, что у них засоление начинается не с поверхности почвы, а несколько глубже. Верхние горизонты солонцов промыты и выщелочены. В противоположность верхним горизонтам мокрых солончаков они сильно, особенно летом, высушены. Ниже верхнего незасоленного бесструктурного слоя толщиной несколько сантиметров залегает сильно уплотненный пресный горизонт. Он насыщен поглощенным натрием и в период дождей представляет собой творожистую липкую массу, летом же высыхает и разделяется трещинами. Ниже этого плотного пресного горизонта начинается засоление почвы растворимыми солями.
Солонцеватые почвы летом имеют незначительное засоление нижних горизонтов, вызванное подъемом соленой воды из подпочвы. Весной и осенью соли из почвы вымываются.
Образование солончаков и солончаковых почв тесно связано с засоленными грунтовыми водами, поэтому они встречаются и в сухом, и во влажном климате. Солонцы же и солонцеватые почвы свойственны только сухому климату. Солончаки, солонцы и незасоленные почвы в Прикаспийской низменности, Средней Азии, Казахстане и в южной степной части Сибири небольшими участками мозаично чередуются друг с другом, образуя то солончаково-солонцовые комплексы, покрытые различными солянками, то участки выщелоченных почв, покрытые травяной степью.
На засоленных почвах поселяются растения, приспособившиеся к высокому содержанию солей, – галофиты. Они отличаются специфическим видовым составом. Например, существуют целые «галофильные семейства»: маревые (Chenopodiaceae), свинчатковые (Plumbaginaceae), франкениевые (Frankeniaceae), тамарисковые (Tamaricaceae). Флора галофитов особенно богата и разнообразна в аридных зонах. В отличие от галофитов растения незасоленных местообитаний называют гликофитами.
В зависимости от морфофизиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов (по П.А. Генкелю):
1. Эугалофиты (солянки). В основном это обитатели солончаков или солончаковых участков засоленных комплексов, например, солерос европейский (Salicornia europaea), сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum), виды родов Salsola, Petrosimonia, Suaeda, Obione и др. Характерен внешний облик этих растений. Некоторые из них имеют суккулентные черты: редуцированные листья, мясистые членистые стебли, по периферии которых располагается ассимиляционная ткань – двухслойная палисадная паренхима, а центральная часть занята сочной водозапасающей тканью. У других (Suaeda, Obione) листья обычные, пластинчатые, но с чертами «галоморфной» структуры: сильно утолщенной и несколько суккулентной листовой пластинкой, сравнительно крупными клетками.
В связи с высокой солеустойчивостью цитоплазмы эугалофиты способны поглощать и накапливать большие количества солей (до 45 – 50% от массы золы). Чем засоленнее почва, тем больше солей содержат и растения-соленакопители. Состав ионов в теле растения обычно соответствует их соотношению в почве, но есть примеры избирательного накопления: так, злаки и осоковые накапливают больше К, чем Na, маревые – Na, Cl и органические анионы (главным образом оксалат), крестоцветные – Na и So4. солерос концентрирует в тканях значительные количества солей даже при малом содержании их в почве. Опад эугалофитов способствует засолению поверхностного слоя почвы. Под зарослями галофитов происходит также подщелачивание почвы.
2. Криногалофиты (солевыделители). Эти растения способны выделять наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях. Таковы тамариксы, франкения, многие кермеки (Limonium). Сухой порошок соли сдувается с листьев ветром, осыпается или смывается дождем. По строению листа многие криногалофиты близки к мезофитам.
3. Гликогалофиты. В эту группу входят растения ксерофильного облика (например, многие полыни). Корневая система гликогалофитов малопроницаема для солей, поэтому даже на сильнозасоленных почвах в тканях растений соли не накапливаются.
Существует еще группа растений, избегающих засоления благодаря глубокой корневой системе: хотя они и могут расти на сильно засоленных почвах, их сосущие корни располагаются в глубоких малозасоленных горизонтах. Таковы, например, тростник (Phragmites communis), кендырь сибирский (Apocynum sibiricum) и другие виды. Эту группу иногда называют псевдогалофитами.
Галофиты имеют ряд биохимических особенностей, способствующих «обезвреживанию» вредных солей и выведению их из основного обмена.
Произрастая на сравнительно влажных солончаках, многие эугалофиты недостаточно выносливы к засухе. На более сухих почвах (например, сильно пересыхающих летом солончаковатых солонцах) поселяются галофиты с теми или иными ксероморфными чертами: кокпек (Atriplex cana) и лебеда бородавчатая (Atriplex verrucifera) с опушенными листьями и глубокой корневой системой, биюргун (Anabasis salsa) с утолщенным двухслойным эпидермисом и др. На сухих столбчатых солонцах преобладают виды с ярко выраженными ксероморфными чертами: с сильно опушенными и рассеченными листьями (полыни малоцветковая и Лерха (Artemisia pauciflora, A. lercheana), ромашник (Pyrethrum achillefolium)) или с очень мелкими игловидными листьями. На этих же почвах способны расти и некоторые выносящие засоление степные ксерофиты, например типчак (Festuca sulcata). Можно таким образом проследить ряд переходов от настоящих галофитов к галоксерофитам и ксерофитам.
Есть и другая промежуточная группа – галомезофиты. Это в основном растения лугов, произрастающие на слабозасоленных почвах: в поймах лесостепных и степных рек, в местах с подтоком засоленных грунтовых вод. По внешнему облику и строению они не отличаются от обычных луговых мезофитов. Таковы лисохвост вздутый (Alopecurus ventricosus), бескильница расставленная (Puccinellia distans), клубнекамыш морской (Bolboschoenus maritimus), морковник Бессера (Silaus besseri) и др. Некоторые из них имеют повышенное содержание солей и способны выделять их избыток в процессе гуттации.
Своеобразную группу составляют приморские галофиты и галомезофиты - растения «маршей» (приморских лугов), литоралей, дюн и зон, контактных с дюнами, приморских скал. В этих местообитаниях избыток солей, поступающих в почву с морским приливами, из засоленных грунтовых вод или с ветром, для одних видов сочетается с избытком увлажнения (и даже временным анаэробиозом при заливании), для других, растущих на повышенных и песчаных субстратах, – с ограниченным количеством доступной влаги. видовой состав приморской флоры (в пределах Европы) довольно однообразен. Здесь можно найти и типичный галофит – солерос, и виды с галоморфными чертами – утолщенными суккулентными листьями, и растущие на засоленных песках галопсаммофиты с теми или иными ксерофильными чертами, например, встречающийся на побережье Финского залива волоснец гигантский (Elymus giganteus) с листьями, покрытыми сизым восковым налетом. Такие растения имеют повышенную концентрацию клеточного сока, высокое осмотическое давление и накапливают в надземных частях довольно значительные количества минеральных солей. Иногда вместе с приморскими галофитами растут и гликофиты, обладающие повышенной выносливостью к засолению: например, частуха (Alisma plantago-aquatica) выносит рН почвы от 2 до 12 и концентрацию солей до 3%.
Особую группу среди растений засоленных местообитаний составляют мангровые заросли, или мангры, – затопляемые леса тропических побережий в зоне морских приливов или в эстуариях тропических рек. Сильное засоление в этих местообитаниях создается благодаря действию морской воды, накоплению солей на берегах, приносу солевой пыли ветрами. Из древесных пород в манграх наиболее распространены роды Avicennia, Rhizophora и др.
Адаптации к засолению проявляются у них в некоторых физиологических механизмах, обеспечивающих избирательное поглощение ионов: например, более токсичный натрий поглощается меньше, чем калий. Избыток солей удаляется путем их активного выделения через особые устьица, поэтому нижний эпидермис часто покрыт солевой корочкой. Высказываются предположения о том, что мангровые деревья способны поглощать из океанического «раствора» пресную воду путем простой фильтрации. Осмотическое давление у мангровых древесных пород высокое. Фотосинтез у них идет вполне нормально при высоких концентрациях солей, которые у гликофитов сильно его подавляют.
Существует еще одна разновидность местообитаний, где необходима адаптация растений к солености, – это воды морей и океанов. Однако адаптации морских растений к засолению изучены еще очень мало.
Некоторые данные свидетельствуют о том, что морские водоросли способны накапливать в тканях большие количества солей (до 60% от сухой массы). Многие виды обнаруживают признаки угнетения при выращивании их в опресненной среде; так для ряда галофильных водорослей оптимальна концентрация раствора хлорида натрия в пределах 3 – 12%, в пресной же воде у них нарушается жизнедеятельность, и они гибнут.
Анатомо-физиологические изменения в зависимости от концентрации солей у водных и наземных растений сходны: так, у пресноводных водорослей при переносе в растворы солей увеличиваются размеры клеток, а также размеры ядра и ядрышка (как у галофильных суккулентов). Морские водоросли, выращенные в растворах более высокой, чем морская вода концентрации, отличаются от типичных форм примерно теми же чертами, что и галофильные цветковые растения от обычных: более рыхлым строением тканей, меньшим развитием механических элементов, меньшим разветвлением.
Экологические особенности растений сфагновых болот. Существуют местообитания, на которых солевой режим сведен к минимуму: это сфагновые болота. Эти болота – следствие своеобразного сочетания эдафических и климатических факторов. В процессе торфообразования на таких болотах важную роль играют два момента.
1. Ежегодный процесс накопления живой органической массы (растений-торфообразователей), среди которых исключительно важную роль играют сфагновые мхи.
2. Отмирание растений-торфообразователей и их неполный распад, обусловленный чрезвычайно высокой влагоемкостью субстрата, перенасыщенностью его застойной влагой и недостатком кислорода. При этом отмирающая часть растительной массы минерализуется медленнее, чем формируется новая растительная масса, способная минерализоваться.
В результате ежегодного перехода неразложившейся органической массы в торф болото постоянно, особенно в центральной части, растет вверх над свом минеральным ложем – становится выпуклым.
Превышение центральной части торфяника над периферийной объясняется тем, что в центре болота, где господствуют сфагновые мхи, создаются условия обильного застойного увлажнения, недостатка кислорода и кислая среда. В этих условиях деятельность микроорганизмов затруднена и отмирающие части растений захороняются почти целиком в виде слаборазложившегося торфа. По периферии же болота экологические условия иные. Более благоприятный солевой, водный и кислородный режим обусловливают развитие болотной растительности иного видового состава, более благоприятны там условия и для деятельности микроорганизмов. В результате отмершие растительные остатки разлагаются сильнее, и общий прирост торфяной массы на окраинах болот может быть значительно меньше, чем в центре. Таким образом болота приобретают выпуклую форму.
На постоянно растущем вверх сфагновом ковре нормально развиваются только те растения, которые, избегая опасности полного погребения, следуют за нарастанием сфагнового ковра, не отставая от него. Эта способность более полно выражена у травянистых растений верховых сфагновых болот. Как правило, на этих болотах преобладают корневищные растения, причем такие, у которых корневища растут вертикально вверх или наклонно, чтобы верхушка побега была вынесена на поверхность сфагнового ковра. Наиболее типичный пример такого роста – росянка круглолистная (Drosera rotundifolia). Ее годичный прирост заканчивается верхушечной почкой, расположенной на уровне сфагнового ковра, несколько выше розетки листьев. Весной следующего года из верхушечной почки образуется новый побег, развивающий на поверхности мха новую розетку листьев.
На верховых сфагновых болотах господствуют такие кустарнички, как багульник болотный (Ledum palustre), подбел белолистник (Andromeda polifolia), мирт болотный (Chamaedaphne calyculata), голубика (Vaccinium uliginosum), клюква (Oxycoccus quadripetalus) и др. Они приспособлены к постоянному повышению поверхности болота тем, что их побеги там, где они покрываются мхом, а затем и торфом, дают придаточные корни, которые интенсивно функционируют, старые же корневища, погруженные глубоко в торф, функционируют слабо, а впоследствии и совсем отмирают. У растущих на болотах видов ив, так же как у кустарничков, погребенные во мху ветви дают многочисленные придаточные корни. Деревья сфагновых болот менее приспособлены к подвижности поверхности болота, чем кустарники и кустарнички. Так, болотная сосна, хотя малотребовательна и неприхотлива, имеет крайне угнетенный вид. Ее глубоко посаженные корни, попадая в холодные и бедные кислородом слои торфа, сначала плохо растут, а затем отмирают. Придаточных корней сосна не образует. Угнетающее действие на ее рост оказывает и то, что по мере нарастания сфагнового ковра корневая шейка сосны все глубже погружается в моховой ковер и торф, что ухудшает и без того плохую аэрацию.
Дата добавления: 2015-08-29; просмотров: 31 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |