появление почки в ходе эволюции высших расте­ний имело огромное биологическое значение. Во-первых, наружные листовые органы почки защищают внутрилежащие, более меристематические, от опасностей

МОРФОЛОГИЯ ПОЧКИ

Почка.

появление почки в ходе эволюции высших расте­ний имело огромное биологическое значение. Во-первых, наружные листовые органы почки защищают внутрилежащие, более меристематические, от опасностей непосредст­венного контакта с внешней средой. Во-вторых, почка представляет собой более или менее замкнутую темную влажную камеру, которая обеспечивает не только заложение новых листовых и почечных зачатков, но и их первоначальный рост под защитой наружных, более взрослых листьев, а также, первоначальный вставочный рост междоузлий

Почка — это зачаточный, еще не развернувшийся по­бег. Она состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающей­ся в вегетативной почке¹ конусом нарастания, и зачаточных ли­стьев разного возраста, расположенных друг над другом на этой оси, т. е. из серии зачаточных метамеров. Наружные (нижние) листовые зачатки вследствие неравномерного роста, направленного вверх и к центру почки, более или менее загнуты над внутренними (верхними) зачатками и конусом нарастания, прикрывая их (рис. 125). Узлы в почке предельно сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться ². В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (вторичные бугорки). Таким обра­зом, уже в почке проявляется потенциальная способность побега к не­ограниченному ветвлению.

Помимо чисто вегетативных почек бывают и вегетативно-генеративные³ (или смешанные), в которых заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Такие почки обычны для травянистых растений (например, копытень), но бывают и у древесных (например, сирень, бузина,). Чисто генеративные, или цветочные, почки заключают в себе только зачаток соцветия, без зеленых ассимилирующих листьев (напри­мер, вишня), или одиночный цветок; в последнем случае поч­ку называют бутоном.

Строение почек бузины: I - вегетативные почки; II - генеративные почки; А - внешний вид и расположение на стебле; Б — продольный разрез; 1 — почечные чешуи; 2 - конус нарастания; 3 - зачаточное соцветие; 4 – листья

Довольно часто наружные листья почки представляют собой специа­лизированные почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и пре­дохраняющие меристематические части почки от высыхания. В таких случаях говорят о закрытых почках, в отличие от открытых, или голых, лишенных специально видоизмененных чешуй. Хорошими примерами закрытых почек могут служить зимующие почки деревьев и кустарников (дуб, береза, липа, лещина, ольха, бузина, ива и др.) и не­которых многолетних трав (грушанка, копытень и др.). Число почечных чешуй у разных видов различно: иногда их свыше 20 (дуб), иногда всего 2 (ивы) или даже одна (почки некоторых од­нодольных).

Открытую почку на верхушке имеют в течение весны и лета растущие побеги тех деревьев и кустарников, которые зимой имели закрытые почки, а также побеги многих однолетних и многолетних трав. Некоторые из травянистых многолетников зимуют с открытыми почками (живучка, зеленчук, кошачья лапка и др.).

Открытые почки (без специальных чешуй) свойственны также мно­гим (но далеко не всем) древесным породам влажных тропических лесов.

Конус нарастания и самые молодые листовые зачатки в открытых почках, конечно, не «открыты» в буквальном смысле: они окружены, а часто и плотно закрыты частями более взрослых листьев. Так, у клевера каждый последующий зачаток листа полностью одет прилистниками предыдущего листа. У растущего побега березы прилист­ники плотно окутывают не развернувшуюся еще пластинку «своего» листа. У злаков верхушечная почка растущего побега заклю­чена в трубку из влагалищ одного или нескольких более взрослых ли­стьев.

Строение и деятельность меристематической верхушки побега. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега — его апекс. Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега — его органогенез и гистогенез. Источником постоянного само­обновления апекса являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на кончике апекса.

Меристематический апекс побега — структура динамическая, постоянно изменяю­щая форму и размеры.

Вегетативный апекс побега, в отличие от всегда гладкого апекса корня, регулярно формирует на поверхности (экзогенно) выступы — бугорки или валики, — представляющие собой зачатки листьев, так назы­ваемые листовые, примордии (от лат. слова primordialis – первоначальный). Они появляются в акропетальной последовательности, снизу вверх. Гладким остается лишь самый кончик, дистальная часть апекса (т.е. максимально удаленная от центра), которую часто называют точкой роста или конусом нарастания побега. Однако форма гладкой части апекса у разных растений очень сильно варьирует. «Конус» может быть узким и высоким (элодея, водяная сосенка, злаки, хвойные) или довольно низким, полушаровидным (горох, зверобой), а иногда апекс совсем плоский (ситник, желтая кубышка, дримис) или даже вогнутый, как у подорожника и некоторых других розеточных растений, так что традиционное название «конус» нарастания едва ли применимо. Средние диаметры апексов на уров­не самого молодого листов ого зачатка — 100—500 мкм.

Изменения, происходящие в апексе, в первую очередь связаны с за­ложением листовых примордиев и образованием узлов, т. е. с вычлене­нием последовательных метамеров побега. Этот процесс протекает рит­мично. В результате вычленения очередного метамера объем оставшейся дистальной части апекса уменьшается, иногда очень резко. Это зависит от соотношения величины заложившегося зачатка и самого апекса, т. е. от того, какую часть конуса нарастания «отрезает» листовой зачаток вместе со своим узлом. Чтобы заложился следующий метамер, объем апекса должен увеличиться до определенного предела. Для этого нужен известный промежуток времени, называемый пластохроном. Та­ким образом, пластохрон — это отрезок времени между вычлене­нием на апексе двух последовательных метамеров побега.

Продолжительность пластохрона у разных растений, у одного и того же растения в разных условиях и даже у одного и того же побега в разные периоды его роста может быть неодинаковой. Например, в период активного весенне-летнего роста побегов у лещины, березы, дуба пласто­хрон равен 2—3 суткам, у клена остролистного—12 суткам, у ели — 4,5 ч (т. е. каждые 4,5 ч на конусе нарастания в почке ели появляется новый зачаток хвоинки). Чем мельче листовые зачатки (и чем меньшую часть общей меристемы апекса они «захватывают»), тем меньше време­ни требуется на восстановление апекса, тем короче пластохроны; наобо­рот, при очень крупных листовых зачатках времени на формирование нового метамера нужно больше. У одного и того же побега при благо­приятных для роста внешних условиях пластохроны короче; при небла­гоприятных — длиннее.

Полное или почти полное прекращение делений клеток и органооб­разовательных процессов в апексе может быть связано с сезонной ритмичностью роста побегов.

Кроме ритмических пластохронных изменений, верхушка побега ис­пытывает изменения возрастные, онтогенетические, которые накладыва­ются на пластохронные. В течение вегетативной фазы жизни побега общие размеры апекса сначала постепенно увеличиваются (рост усиле­ния), а затем, если данный побег до конца жизни остается вегетатив­ным, могут снова уменьшаться, что будет свидетельствовать о старении этого апекса. Если побег со временем переходит в репродуктивную (ге­неративную) фазу, в деятельности верхушки наступают очень резкие изменения, обусловленные рядом биохимических и физиологических про­цессов. Форма апекса меняется, он вытягивается или, наоборот, стано­вится широким, уплощенным, и вместо листовых зачатков на нем начи­нают формироваться зачатки частей верхушечного цветка или зачатки отдельных цветков соцветия. Это уже не вегетативный, а флоральный апекс. Таким образом, апикальная меристема является тем местом, где происходят важнейшие физиологические процессы, ведущие к образованию органов полового воспроизведения – конечному этапу развития побега.

Дата добавления: 2015-08-29