Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и

КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.

Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. Серое вещество содержит нервные клетки (более 10 млрд. нейронов), нервные волокна и клетки нейроглии. Различные ее участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток, расположения волокон и функциональным значением, называются полями, которые впервые описал немецкий врач и ученый К.Бродманн.

Слои коры

Снаружи внутрь слои коры располагаются в следующем порядке:

· молекулярный,

· наружный зернистый,

· наружный пирамидный,

· внутренний зернистый,

· внутренний пирамидный (ганглионарный) и

· полиморфный (мультиформный).

Цитоархитектоника

Среди мультиполярных нейронов коры выделяют пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные, клетки "канделябры ", клетки с двойным букетом дендритов и некоторые другие виды нейронов.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры полушарий форму. Они имеют вытянутое конусовидное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны.

Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны. Аксоны крупных пирамид принимают участие в образовании двигательных пирамидных путей.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:

I. Молекулярный. Содержит редкие перикарионы (клеток Кахаля), здесь проходят аксоны и дендриты. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

II. Наружный зернистый. В наружном зернистом слое присутствуют небольшие пирамидные и звездчатые нейроны.

III. Наружный пирамидный. Представлен многочисленными пирамидными нейронами средней величины; размеры их перикариона возрастают в глубоких частях слоя.

IV. Внутренний зернистый. Содержит мелкие звездчатые клетки.

V. Внутренний пирамидный (ганглионарный). Состоит из крупных пирамидных нейронов (клетки Мартинотти) и небольшого количества звездчатых клеток.

VI. Полиморфный. Образован множеством нейронов различной величины и формы, а также некоторым количеством пирамидных и зернистых нейронов.

Нейроны коры

Пирамидные нейроны. Размеры перикариона - 10-100 мкм, имеют длинный апикальный дендрит, выходящий из вершины пирамиды, и другие дендриты, отходящие от боковых поверхностей перикариона. От основания пирамиды отходит аксон, уходящий в белое вещество. Возвратные коллатеральные ветви аксона заканчиваются на других пирамидных нейронах или вставочных корковых нейронах. Гигантские пирамидные нейроны расположены в слое V двигательной коры, это самые крупные нейроны коры. Размеры их перикариона более 100 мкм, они дают начало крупным миелинизированным аксонам пирамидного тракта. Крупные пирамидные нейроны расположены также в слое V зрительной коры затылочной доли. Они посылают аксоны в ствол мозга и участвуют в рефлексе движения глаза.

Пирамидная система. В осознанном контроле за произвольными движениями принимает участие кора лобных долей головного мозга (предцентральная извилина), откуда нервные импульсы через мотонейроны спинного мозга поступают к скелетным мышцам конечности. Важнейшим нейромедиатором в передаче импульсов между нейронами в данной системе является ацетилхолин. Звездчатые нейроны. Их перикарионы имеют округлую, полигональную или треугольную форму, 4-8 мкм в диаметре. Аксон и дендриты отходят на короткое расстояние от перикариона и участвуют в образовании внутрикорковых связей.

Веретеновидные нейроны чаще встречаются в слое VI. От противоположных концов перикариона отходят дендриты. Аксон уходит глубоко в белое вещество. Инвертированные пирамидные нейроны присутствуют во всех слоях, кроме первого. Имеют перикарион полигональной формы и короткие дендриты. Аксон направляется вертикально к поверхности коры, отдавая коллатерали во всех слоях. Горизонтальные нейроны находятся в слое I. От их веретеновидного перикариона отходит длинный аксон, который вместе с дендритами образует горизонтальные связи в пределах слоя I.

ОБОЛОЧКИ МОЗГА

Головной и спинной мозг защищены оболочками (рис. 8-42). Мягкая мозговая оболочка (pia mater) непосредственно прилегает к мозгу. Снаружи проходит твёрдая мозговая оболочка (dura mater). Между ними расположена средняя, паутинная оболочка (t. arachnoidea). Все оболочки образованы волокнистой соединительной тканью. Мягкую и паутинную оболочки можно рассматривать как одно целое под общим названием pia-arachnoidea, или leptomeninx.

· Мягкая мозговая оболочка содержит переплетающиеся пучки коллагеновых волокон и сеть эластических волокон, множество равномерно распределённых кровеносных сосудов. Снаружи оболочка покрыта слоем плоских клеток. Оболочка повторяет ход борозд и извилин мозга.

· Паутинная оболочка - сеть тонких соединительнотканных перегородок (трабекул), состоящих преимущественно из коллагеновых волокон и небольшого количества эластических волокон. Паутинная оболочка изнутри и снаружи выстлана непрерывным слоем тонких уплощённых клеток. Пространство между трабекулами заполнено цереброспинальной жидкостью и называется субарахноидальным. Паутинная оболочка в области борозд мозга не прилегает вплотную к мягкой мозговой оболочке. Здесь присутствуют цистерны, содержащие большое количество цереброспинальной жидкости.

· Твёрдая мозговая оболочка состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой преобладают коллагеновые волокна. Пространство между твёрдой и паутинной оболочками называется субдуральным. Оно содержит небольшое количество жидкости, отличной от цереброспинальной. Снаружи твёрдая мозговая оболочка покрыта рыхлой соединительной тканью с большим количеством вен. Твёрдая мозговая оболочка образует складки, которые вместе с надкостницей формируют синусы, выстланные эндотелием и содержащие венозную кровь. Пространство между твёрдой мозговой оболочкой и надкостницей называется эпидуральным. Оно содержит рыхлую соединительную ткань и внутреннее позвоночное венозное сплетение.

Рис. 8-42. Мозговые оболочки. 1 - эндотелиальная клетка; 2 - твёрдая мозговая оболочка; 3 - паутинная оболочка; 4 - соединительная ткань; 5 - клетки паутинной оболочки; 6 - макрофаг; 7 - субарахноидальное пространство; 8 - мягкая мозговая оболочка; 9 - кровеносный сосуд; 10 - периваскулярная соединительная ткань; 11 - мозг. [17]

Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить:

· ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария,

· комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

· Проекционные волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в III - пирамидном слое.

Кроме уже описанного тангенциального сплетения I - молекулярного слоя, на уровне IV - внутреннего зернистого и V - ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - соответственно, наружная полоска Байярже и внутренняя полоска Байярже. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

Модульный принцип организации коры

В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки, или модули, нейронов, которые рассматривают как ее морфофункциональные единицы, способные к относительно автономной деятельности. Они имеют форму цилиндров, или колонок, проходящих вертикально через всю толщу коры. Каждый модуль включает афферентные пути, систему локальных связей и эфферентные пути.

К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламо-кортикальные волокна.

Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон, представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо этого же полушария, либо противоположного. Кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры данного модуля.

В модуль входят также таламо-кортикальные волокна, оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.

Эфферентные пути формируются аксонами крупных и гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.

Система локальных связей формируется вставочными нейронами модуля, которые включают более десятка типов клеток. Большая часть из них является тормозными и регулирует активность преимущественно пирамидных нейронов.

Из тормозных нейронов модуля наибольшее значение имеют:

* аксо-аксональные клетки;

* клетки-"канделябры";

* корзинчатые клетки;

* клетки с двойным букетом дендритов;

* клетки с аксональной кисточкой.

Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.

Мозжечок

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.

Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый.

1. Наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны.

2. Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье.

3. Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток, а также наличием т.н. клубочков мозжечка. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи, и веретеновидные горизонтальные нейроны.

Более детальное строение коры мозжечка

1. Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов:

· корзинчатые и звездчатые.

Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя. Длинные аксоны корзинчатых клеток идут поперек извилины и отдают коллатерали к телам грушевидных нейронов, густо оплетая их наподобие корзинки. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов Пуркинье.

Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов.

· Мелкие звездчатые нейроны снабжены короткими дендритами и слаборазветвленными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток.

· Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и аксоны. Ветви их аксонов входят в состав так называемых корзинок.

Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.

2. Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток. От крупного грушевидного тела этих нейронов в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые обильно ветвятся и пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин. На дендритах находятся шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами.

От основания тел клеток Пуркинье отходят аксоны, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. В пределах зернистого слоя от этих аксонов отходят коллатерали, которые возвращаются в ганглионарный слой и вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами.

3. Зернистый слой коры мозжечка содержит близко расположенные тела зерновидных нейронов, или клеток-зерен. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде "птичьей лапки ". Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих моховидных волокон, дендриты клеток -зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, аксоны клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные звездчатые нейроны, они же большие клетки-зерна, они же клетки Гольджи.

Различают два вида таких клеток:

· с короткими и длинными аксонами.

Нейроны с короткими аксонами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зерен. Короткие аксоны направляются к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.

Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.

Третий тип клеток зернистого слоя составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами -

· моховидными и лазящими волокнами.

Моховидные волокна через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка в виде расширений-розеток, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Каждое моховидное волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов зернистого слоя.

Лазящие, или лиановидные, волокна пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности возбуждающими синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно такое волокно.Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам или по параллельным волокнам клеток-зерен.

Торможение в мозжечке - функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также клеток Гольджи зернистого слоя. Аксоны двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждающих синапсов.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы.

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются:

· волокнистые и протоплазматические астроциты.

Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны, являющиеся компонентом гемато-энцефалического барьера, а также оболочки вокруг клубочков мозжечка. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые астроциты с темными ядрами - клетки Бергмана. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка (волокна Бергмана), поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

Рис. 8-37. Организация коры мозжечка. Кора образована тремя слоями: наружный - молекулярный, средний - ганглионарный и внутренний - зернистый. Из подлежащего белого вещества в кору проходят афферентные лазящие и моховидные волокна, а выходят аксоны грушевидных клеток. Стрелками указано направление распространения возбуждения.

Дата добавления: 2015-08-29