11. Создание мировой коллекции сельскохозяйственных растений и использование ее в селекции 1 страница

11. СОЗДАНИЕ МИРОВОЙ КОЛЛЕКЦИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЕЕ В СЕЛЕКЦИИ Для сбора исходного материала ВИР провел более трехсот экспе­диций в страны пяти континентов и по стране. В этих же целях был организован широкий обмен сортообразцами с многими зару­бежными научными учреждениями. Экспедиционные обследования выявили много ценного для селекции материала в различных странах Европы, Азии, Африки и Америки. В Западной Европе были собраны высокопродуктивные селекционные сорта зерновых, свеклы, картофеля, овощных и пло­довых культур. Из стран Средиземноморья получили крупносе­менные сорта льна и зерновых бобовых культур, высокопродук­тивные сорта пшеницы твердой, формы пшеницы тургидум и польской. Ценные образцы сои, проса, конопли, бобов, большое число овощ­ных, плодовых, тропических и субтропических растений были та­кже получены из Китая. В Индии были найдены древовидный хлопчатник, индий­ская конопля, мелкосеменной нут, кунжут, джут, много овощных растений. Из стран Южной Америки — Мексики, Перу, Боливии, Чили, Аргентины — получено большое число ценнейших форм кукурузы, диких видов подсолнечника, обладающих устойчивостью ко всем известным в Европе болезням этой культуры. В результате огромной работы коллектива ученых ВИР в Советском Союзе была создана мировая коллекция культурных растений, по разнообразию и общей численности собранных форм не имеющая равной в мире, являющаяся самым крупным расти­тельным «банком генов». Она включает весь основной генофонд возделываемых растений земного шара, что представляет исклключительную ценность для селекции. В составе мировой коллекции имеются высопродуктивные и высококачественные образцы всех возделываемых в нашей стране культур. Мировая коллекция ВИР насчитывает около 400 тыс. сорто­образцов, представляющих более 1700 видов растений. Она вклю­чает огромное разнообразие видов, разновидностей, форм и сортов зерновых, зерновых бобовых, кукурузы, крупяных, технических, масличных, кормояых, овощных и бахчевых культур, винограда, плодовых, ягодных, субтропических и декоративных растений. В коллекции ВИР сосредоточены как лучшие селекционные сорта мира, так и дикие виды и сородичи культурных растений, старо­давние и местные сорта многих земледельческих районов земного шара, в том числе и нашей страны, а также гибридные и полипло­идные формы, мутанты, гаплоиды и амфидиплоиды. Мировая коллекция растений ежегодно пополняется новыми материалами и поддерживается путем посева в различных зонах страны. ВИР разработал перспективный план проведения экспедиций в те районы земного шара, где сбор растительных форм не прово­дился, а также в уже обследованные страны. При этом экспедиции направляются с конкретными целями для сбора материала, ко­торый в первую очередь необходим для селекции. ВИР поддержи­вает систематическую связь с зарубежными научными учреждени­ями более 80 стран, обмениваясь с ними образцами посевного и по­садочного материала. В помощь селекционерам ВИР систематически издает ка­талоги с характеристикой рекомендуемых образцов различных культур. На основе использования материалов мировой коллекции в на­шей стране выведено свыше 1000 сортов различных сельскохозяйстенных культур, в том числе более 300 районированных сортов полевых культур. Селекционные учреждения нашей страны широко используют материал мировой коллекции для выведения новых сортов овощ­ных, бахчевых, плодовых, субтропических культур и винограда.	12. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ ЕСТЕСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ И МЕСТНЫХ СОРТОВ Т.к. естественные по­пуляции культурных растений, хар-ся боль­шим разнообразием по морфологическим, биологическим и хо­зяйственным признакам, они были первыми и до сих пор служат важнейшим источником исходного материала для выведения селекционных сортов. На основе таких популяций под влиянием естественного отбора народная селекция создавала мест­ные сорта, для становления которых требуется 20—30 лет и более. В истории селекции период, связанный с использованием естественных популяций и местных сортов, формировавшихся под влия­нием естественного и простейших приемов искусственного отбора, был сам длительным.В зависимости от продолжительности и направления действия отбора создавались популяции, часто очень хорошо приспособлен­ные к неблагоприятным условиям произрастания в той или иной природно-климатической зоне. В различных экологических усло­виях под влиянием продолжительного действия отбора сформирова­лись засухоустойчивые, зимостойкие, скороспелые и другие по­пуляции. В таких популяциях, постепенно приспосабливаемых и подгоняемых отбором к определенным условиям возделывания, шли формообразовательные процессы. Среди большой массы от­носительно скороспелых, засухоустойчивых или зимостойких рас­тений нередко отмечались существенные различия по этим свой­ствам. Так, местный сорт-популяция яровой пшеницы Полтавка формировался в Поволжье во второй половине XIX — начале XX в. На высокую пластичность этого сорта — способность давать от­носительно устойчивые урожаи и в засушливые и в увлажненные годы — обратил внимание известный саратовский селекционер А. П. Шехурдин. Изучение показало, что сорт неоднороден не только по морфологическим признакам, но и по хозяйственно-биологическим свойствам. Стало ясно, что эта хорошая местная популяция может быть источником для выведения новых, значи­тельно лучших селекционных сортов.В 1911 г. А. П. Шехурдин отобрал из сорта Полтавка 727 рас­тений. Среди них была выделена линия под номером 62, которая дала начало одному из самых пластичных и широко распространен­ных в свое время в нашей стране сортов яровой пшеницы Лютесценс 62. Подобными методами из местных сортов-популяций путем отбора лучших растений создавались селекционные сорта различ­ных культур. Исходную популяцию, использовавшуюся в ка­честве лучшего сорта, подвергали разложению на составляющие ее линии и анализировали, лучшие из них отбирали, размножали и использовали в дальнейшем как новые селекционные сорта. Так возникла аналитическая селекция — метод, свя­занный с анализом линий, из которых состоит популяция, и от­бором лучших из них. Создаваемые этим методом сорта называются линейными. Аналитическая селекция стала первым этапом научной селекции расте­ний.Важнейшая особенность селекционной работы, основанной на использовании естественных популяций и местных сортов, со­стоит в том, что селекционер вмешивается в формообразовательный процесс на его завершающей стадии, когда в ходе длительного предшествующего отбора экологически приспособленная популя­ция уже создана. Местные сорта, формируясь под действием длительного отбора в той или иной местности, постепенно хорошо приспосабливались к неблагоприятным условиям возделывания, поэтому они были и остаются очень важным источником исходного материала. В настоящее время местные сорта и сорта, выведенные из них, составляют большой удельный вес среди районированных сортов многих культур, особенно перекрестноопыляющихся. Высевают местные и выведен­ные из них путем отбора сорта даже такой культуры, как озимая пшеница, при работе с которой селекционеры наиболее интенсивно применяют методы гибридизации.Местные сорта имеют разное происхождение. Среди них следует различать старые сорта, подвергшиеся есте­ственному отбору в течение многих десятилетий и даже столетий, и молодые, недавно возделывающиеся в данной местности и ве­дущие свое начало из случайно завезенных или присланных об­разцов. Селекционная ценность местных сортов и естественных попу­ляций определяется их экологической приспособленностью к оп­ределенным внешним условиям и разнообразием их наследствен­ных форм. В одних почвенно-климатических условиях местные сорта представлены сложными популяциями форм, значительно различающихся по морфологическим признакам и хозяйственно-биологическим свойствам, в других — местный материал более однотипный и выравненный.	17. ИСКУССТВЕННЫЙ МУТАГЕНЕЗ И МЕТОДЫ ПОЛУЧЕНИЯ МУТАНТНЫХ ФОРМ Мутации можно вызвать искусственно с помощью разнообразных факторов: рентгеновского и гамма-излучения, испускаемых ра­диоактивными элементами, альфа- и бета-частиц, нейтронов, ультрафиолетового и лазерного излучения, химических веществ и т. д. В селекции с помощью индуцированного мутагенеза можно решать разные задачи: 1. Мутагены применяют, чтобы вызвать мутационную измен­чивость с широким спектром мутаций и высокой частотой их появления с целью получения исходного материала для отбора. Из мутантных форм отбирают еди­ничные ценные формы и использует их при выведении новых сортов. Могут появляться но­вые полезные признаки. 2. Искусственный мутагенез используют для индуцирования мутантов со специфическими изменениями отдельных признаков с целью исправления у существующих сортов некоторых дефек­тов. При этом важно, чтобы другие хозяйственно важные при­знаки оставались неизменными. 3. Мутагенные воздействия исп-ся для решения специальных селекционных задач, например для увели­чения рекомбинации генов и разрывов нежелательных сцеплений, переноса фрагментов хромосом одного вида растений в хромо­сомы другого вида при отдаленной гибридизации, получения гомозиготных мутантов путем облучения гаплоидов и последую­щего удвоения у них числа хромосом и т. д. Излучения, вызывающие мутации, бывают двух видов: ионизи­рующие и неионизнрующие. Ионизирующие излучения. В принципе, в селекционной ра­боте можно использовать любые виды ионизирующих излучений, в настоящее время наиболее широко применяют рентгеновское, гамма- и нейтронное. В результате ионизации происходят химические изменения генетического материала и других ве­ществ, поглотивших энергию излучений, нарушается структура хромосом и т. д. Рентгеновское излучение стали использовать для получения мутаций раньше, чем другие источники. Гамма-излучение. Источником этого вида излучения обычно служит радиоактивный кобальт или цезий. При использовании гамма-излучения объект можно подвергать двум способам облучения: острому (мощному источнику при сравнительно кратковременном его действии) и хроническому (длительному, но значительно более слабому). Нейтроны возникают в результате некоторых ядерных реак­ций, в частности при делении ядер урана и плутония. Различают быстрые, нейтроны и медленные (тепловые). Быстрые нейтроны оказывают мутагенное воздействие преимуще­ственно в момент облучения, тепловые вызывают наведенную радиоактивность в самой клетке. Радиоактивные изотопы. В качестве мутагенных факторов в ряде случаев можно применять радиоактивные изотопы, на­пример фосфор ^32Р и серу ^35S. Мутагенная активность их вы­сока. Но из-за их трудности хранения и использования этот источник излучения малоудобен для селекционеров. Частота появления мутаций зависит от дозы облучения. Чувствительность различных растений к облучению неодина­кова. Т.о. чтобы вызвать мутации у разных культур, необходимы различные дозы. Их следует подбирать с учетом не только видовой принадлежности облучаемых семян или частей растений, но и некоторых других факторов. Для получения мутаций следует воздействовать достаточно высокой дозой, чтобы обеспечить возможно большее число по­лезных наследственных изменений, не вызывая при этом слишком серьезных нарушений прорастания, роста и плодовитости растений. Неионизирующие излучения. Генетически эффективным неионизирующим излучением считается ультрафиолетовое. Оно имеет значительно большую длину волны (200—400 нм), чем ионизирующие излучения, и меньшую энергию. При его воздей­ствии не происходит ионизации вещества, а отмечается только возбуждение молекул. Проникающая способность ультрафиолетового излучения очень мала. Т.о. при работе с растениями его можно использовать только для облучения пыльцевых зерен. Оно вызывает высокую частоту мутаций. Мутагенный эффект лазерного излучения. При воздействии на семена и вегетирующие растения импульсным и не­прерывным лазерным излуче­нием видимой области спектра можно получить высокий выход мутантных форм. ПОЛУЧЕНИЕ МУТАНТОВ С ПОМОЩЬЮ ХИМИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ Известны серии мутагенных веществ (этиленимин, этилметансульфонат, днэтилсульфат, 1,4-бисдиазоацетилбутан, нитрозоалкилмочевины…). Химическими мутагенами можно обрабатывать сухие и про­росшие семена, черенки, клубни, луковицы, вводить эти вещества в стебель растений перед вступлением их в генеративную фазу и т. д. Продолжительность обработки семян варьирует от 3 до 18 ч. Химические мутагены оказались во многих случаях значи­тельно эффективнее физических. Следует учитывать, что разные семейства, роды, виды и сорта одного вида проявляют разную чувствительность как к типам воздей­ствующих мутагенных факторов, так и к их дозам. На биологический эффект мутагенов, помимо генетических особенностей сортов, влияет также большое число экзогенных и эндогенных факторов: структурное состояние, влажность, хими­ческий состав семян, степень проницаемости их оболочки, усло­вия температуры и увлажнения в период обработки семян…	18. ЬЗОВАНИЕ ПОЛИПЛОИДИИ И ГАПЛОИДИИ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ Изменчивость числа хромосом играла важную роль в эволюции покрытосеменных растений, в том числе и культурных. Как только стало ясно, что удвоение набора хромосом приводит к уве­личению объема клеток и, следовательно, органов растений, методы индуцированного изменения числа хромосом получили практическое применение. Экспериментальная полиплоидия, и гаплоидия открыли новые возможности для дальней­шего прогресса селекции растений на генетической основе. ПОЛИПЛОИДИЯ И СЕЛЕКЦИЯ Изучение хромосомного состава дикой и культурной флоры показало, что ряд важнейших сельскохозяйственных растений представляет собой полиплоидные формы. Они встречаются среди зерновых, плодовых, ягодных, цитрусовых, технических, ле­карственных, декоративных и других культур.Когда та или иная сельскохозяйственная культура представ­лена в производстве видами разной плоидности, то обычно более продуктивны формы с большим числом хромосом. Примерами полиплоидных культурных растений могут также служить: овес (2л = 42), картофель (2л = 48), длинноволокни­стый и тонковолокнистый хлопчатник (2л = 52), табак (2л = 48) и др. Однако у отдельных культур в природе не обнаружено полиплоидных видов. Так, культурные виды ржи (2л = 14), ячменя (2л = 14), свеклы (2л = 18) представлены только ди­плоидными формами. В селекции растений полиплоидию стали применять непосредственно в ка­честве практического приема для создания новых сортов и гибри­дов с/х культур, после того как нашли эффек­тивный метод получения желаемых полиплоидных форм. В 1937 г. исследователи А. Блексли и А. Айвери обнаружили направленно полиплоидизирующее действие алка­лоида колхицина, получаемого из семян и клубнелуковиц без­временника, при воздействии на деля­щиеся клетки растений. Это создало основу для гарантированного получения полиплоидов практически любой культуры. ТИПЫ ПОЛИПЛОИДОВ И ИХ ОСОБЕННОСТИПолиплоиды подразделяют на два основных типа: аутополиплоиды и аллополиплоиды. У первых увеличение числа наборов хромосом происходит за счет одного и того же генома (например, АА + АА = АААА), у вторых — путем сум­мирования геномов разных видов (А + В = АВ, затем удвоение числа хромосом -ААВВ). Морфологически аутополиплоид сходен с родительской фор­мой, тогда как аллополиплоид занимает промежуточное положе­ние между родительскими видами и похож на гибрид между ними. Первый происходит от фертильного материнского растения, вто­рой — от стерильного межвидового гибрида. Промежуточные между аутополиплоидами и аллополиплоидами формы, у которых хро­мосомы разных геномов различаются не по всей длине, а лишь части­чно, получили название сегментных аллополиплоидов.Большой интерес селекционеров к яв­лению полиплоидии обусловлен тем, что она вызывает глубокие и разносторонние изменения в признаках и свойствах организмов; некоторые из них являются полезными. По внешним признакам полиплоиды обычно характеризуются гигантизмом. Объясняется это увеличением у них размеров клеток. Однако, если новое число^хромосом больше оп­тимального, полиплоиды бывают развиты,чем исходные растения. Установлено следующее: 1) растения с небольшим числом хромосом лучше реагируют на их удвоение, чем растения с вымь ким числом хромосом; 2) работа с аллогамными растениями дает лучшие результаты, чем с аутогамными.Плодовитость искусственно полученных полиплоидов обычно ниже, чем диплоидов. В этом отношении наблюдаются существен­ные различия между аутополиплоидами и аллополиплоидами. Наиболее сильно фертильность снижается у аутополиплоидов, что связано с нарушениями процесса мейоза. Это затрудняет их практическое использование, особенно у культур, возделываемых для производства семян (зерновые, зерновые бобовые, масличные и др.). Иначе обстоит дело с плодовитостью у аллополиплоидов. У них хромосомы каждого типа представлены парами. Поэтому мейоз протекает в основном нормально и плодовитость снижена меньше, чем у аутополиплоидов.
19. ботка метода инцухта и его использование в селекции на гетерозис. Один из важнейших принципов, положенных в ос­нову нового метода селекции кукурузы, был впервые предложен американским исследователем Г. Шеллом. В 1904 г. в Лонг-Айленде он применил принудительное самоопыление кукурузы (инбридинг, или инцухт) для получения чистых линий. Кукуруза относится к перекрестноопыляющимся растениям и плохо переносит инбридинг. Эффект ухудшения от инбридинга стал очевиден Г. Шеллу с первых же шагов. Мощность и продук­тивность растений быстро снижалась, и уже в третьем самоопылен­ном поколении средняя урожайность уменьшалась почти в 2 раза. В 1906 г. Г. Шелл провел парные скрещивания между некото­рыми линиями. Оказалось, что мощность и урожайность получа­емых гибридов резко возрастали, и некоторые из них значительно превосходили по этим показателям не только родительские линии, но и исходные сорта. Был поставлен ряд опытов, чтобы выяснить, нельзя ли сохранить высокую урожайность межлинейных гибри­дов в последующих поколениях. Оказалось, что это невозможно. Несмотря на снижение урожайности в последующих поколениях, Г. Шелл не отказался от идеи использовать высокую продуктивность F1межлинейных гибридов для производственных посевов. Он предложил выращивать самоопыленные линии в боль­ших количествах, затем на общем участке высевать чередующи­мися рядками семена двух линий, дающих при скрещивании высокий гетерозис, и производить гибридные семена с применением ручной кастрации растений материнских линий. Для обо­значения мощности гибридов он предложил термин гетерозис. Однако при попытках практической реализации рекомендации Г. Шелла возникли серьезные затруднения технического порядка. Дело в том, что самоопыленные линии кукурузы имеют низкую урожайность: примерно в 3 раза меньшую, чем обычные сорта. Кроме того, на участке скрещивания гибридные семена получают только на растениях материнской линии, т. е. на половине всех высеянных растений. Таким образом, выход гибридных семяи от скрещивания двух линий примерно в 6—7 раз меньше, чем у обычного сорта с такой же площади. Большие недоборы урожая наблюдаются и при размножении самоопыленных линий.По­этому стоимость семян простых межлинейных гиб­ридов оказалась очень высокой, и, несмотря на большую их урожайность, тогда эти гибриды не получили распространения в производстве. В настоящее время положение коренным образом изменилось. Чтобы снизить стоимость гибридных семян, американский исследователь Д. Джонс предложил (в 1917 г.) использовать двойные межлинейные гибриды, получаемые от скрещивания двух простых гибридов. При удачно подобранных комбинациях эти гибриды приближаются по урожай­ности к лучшим простым межлинейным гибридам, хотя они и менее однородны. Поскольку урожайность простых гибридов, являющихся исход­ными формами для получения двойных межлинейных гибридов, очень высокая, то стоимость семян последних во много раз ниже, чем стоимость семян простых межлинейных гибридов. При этом потребность в семенах низкопродуктивных самоопыленных линий уменьшается более чем в 100 раз. Большую практическую ценность представляют также сортолинейные гибриды кукурузы, полученные от скрещива­ния сортов с самоопыленными линиями или, что еще лучше, с простыми межлинейными гибридами. Интенсивное распространение межлинейных гибридов куку­рузы началось со второй половины 30-х гг. В нашей стране первый сортолинейный гибрид Успех был районирован в 1947 г., а пер­вый двойной межлинейный гибрид ВИР 42 — в 1952 г. В на­стоящее время кукуруза на зерно в основном засевается гибрид­ными семенами первого поколения.	20. ОР РОДИТЕЛЬСКИХ ПАР ПРИ СЕЛЕКЦИИ НА ГЕТЕРОЗИС При подборе родительских пар для получения гетерозисных гибридов необходимо не только уметь предвидеть возможность гетерозиса, но и предусмотреть желательное наследование гибри­дом важнейшихпризнаков и свойств. А при по­следующей проверке эффекта гетерозиса следует также учитывать влияние на степень его проявления условий выращивания гибрид­ных растений. Методы определения комбинационной способности. Главное свойство род-х форм — их высокая комбинационная способ­ность. Для определения комби­национной способности существует пока один надежный путь — скрещивание изучаемых линий или сортов между собой с последу­ющимиспытанием гибридного потомства. При изучении гибридов главное внимание обращают на их урожайность. При скрещивании одной и той же линии с другими линиями или сортами легко обнаружить варьирование величины гетерозиса у потомства по отдельным гибридным комбинациям. Следова­тельно, комбинационная ценность любой родительской формы может быть выражена двумя способами: средней величиной гете­розиса по всем гибридным комбинациям и значением этой величины в том или ином конкретном скрещивании. Первая характе­ризует общую комбинационную способность данной родительской формы, вторая — специфическую. Комбинац-ая способность имеет генотипическую природу и находится под контролем полимерных генов. Специфическая -значительно больше изменяется под влиянием окру­жающей среды, чем общая. Поскольку селекционерам приходится иметь дело с сотнями и даже тысячами линий и сортов, то перекомбинировать их во всех сочетаниях не представляется возможным. Для сокращения объема работы можно разделить все линии на не­большие группы, например по 10 линий, и провести диаллельные скрещивания в пределах каждой из них в отдельности. Американский ученый Р. Дэвис в 1927 г. разработал новый метод, названный топкроссом, который прочно утвердился в селекции. Оказалось, что можно найти такой сорт или гибрид, который будет служить в качестве индикатора. Это сорта - тестеры, или сорта-анализаторы. По результатам скрещивания любой линии с тестером можно су­дить о ее комбинационной способности. На практике селекционеры определяют комбинационную спо­собность материала в 2 этапа сначала общую — методом топ­кросса, а затем специфическую — путем диаллельных скрещиваний. Начинают с того, что все вновь изученные линии скрещивают с тестером, чтобы определить их общую комбинационную способ­ность. Затем полученные гибриды исследуют. Все линии, давшие гибриды с урожайностью ниже средней, выбраковывают. Лучшие линии разделяют на группы и путем диаллельных скрещиваний определяют их специфическую комбинационную способность. Желательно, чтобы в одну группу не попадал близкородственный материал. Линии, дающие при скрещивании между собой наиболь­ший гетерозис, используют в дальнейшем для получения гибридов. Учет хозяйственно полезных признаков при подборе родитель­ских пар. Родительские формы, используемые для получения гетерозисных гибридов, должны обладать наряду с высокой комбина­ционной способностью и устойчивостью к болезням и вредителям, приспособленностью к климатическим условиям того района, в котором ведется селекционная работа, давать продукцию высо­кого качества, иметь наименьшее количество отри­цательных признаков, которые могут быть переданы гибридам. При работе с самоопыляющимися культурами следует обращать внимание на урожайность родительских форм. Скрещиваемые сорта д/б высокопродуктивными. Засухоустойчивость гибридов также зависит от степени засухоустойчивости исходных форм. По многим хозяйственно ценным признакам гибриды занимают промежуточное положение по сравнению с родительскими фор­мами. В связи с этим морфологические различия между скрещиваемыми партнерами не всегда допустимы, так как у ряда культур, особенно у овощных, направления использования продукции могут быть разными. Кроме того, необходимо учиты­вать характер доминирования признаков, что в отдельных случаях может иметь важное значение. Обязательным условием при подборе родительских пар яв­ляется хорошая приспособленность скрещива­емых форм к природным условиям зоны, для которой они соз­даются. Важное значение имеют коррелятивные связи между различными признаками линий и их гибридного потомства.	ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ Наибольшее практическое значение для мас­сового производства гибридных семян приобрела цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС). Внешнее ее проявление: 1) на цветках совсем не развиваются тычинки, как это бывает у табака; 2) мужские эле­менты цветка хотя и образуются, но не дифференцируются пол­ностью; 3) мужские элементы цветка образуют нормальную пыльцу, но пыльники не раскрываются, что отмечается в отдельных случаях у томата. Этот признак передается потомству только по материнской линии. Особенность данного типа наследования в том, что при скрещивании растений, имеющих стерильную пыльцу, с некоторыми нормальными фертильными растениями получается потомство со стерильной пыльцой. При повторных скрещиваниях с теми же фертильными формами при­знак стерильности может передаваться в течение многих поколе­ний. Фертильные линии и сорта, обладающие способностью сохра­нять при скрещивании со стерильной формой эту стерильность у потомства, называют закрепителями стерильно­сти. Линии и сорта, восстанавливающие плодовитость потомства ра­стений с ЦМС, получили название восстановителей фертильности. Есть формы промежуточного типа, которые при скрещи­вании со стерильными растениями дают потомство, состоящее из смеси стерильных и фертильных растений в определенных коли­чественных соотношениях. Это полувосстановители фертильности. У кукурузы растения с ЦМС впервые были обнаружены и описаны независимо друг от друга М. Родсом в 1931 г. и М. И. Хаджиновым в 1932 г. Впервые практически использовать ЦМС удалось X. Джонсу и А. Кларку в 1943 г. в селекции лука. В 40-х гг. в результате открытия Ф. Оуэном ЦМС у сахарной свеклы были указаны пути использования стерильности у этой культуры. В 1944 г. Д. Роджерс нашел новый источник стерильности кукурузы, получивший название техасского. В СССР аналогичные работы начались после обнаружения стерильных растений молдавского типа Г. С. Галеевым в 1953 г. и М. И. Хаджиновым в 1954 г. В настоящее время в нашей стране семеноводство гибридной кукурузы строится преимущественно на основе использования ЦМС. У зернового сорго источник стерильности был выделен Д. Стефансом и Р. Голландом в 1954 г. Значительное влияние на проявление стерильности оказывают внешние условия: температурный режим, влажность почвы и воздуха, продолжительность дня, а по некоторым данным, и осо­бенности минерального питания. У кукурузы чувствительность к внешним условиям двух наи­более распространенных в настоящее время типов ЦМС — мол­давского (М) и техасского (Т) — различается очень существенно. Из этих двух типов более распространен тип М, или S, а тип Т встречается довольно редко. У растений с молдавским типом ЦМС метелки в большей или меньшей степени образуют пыльники, которые нередко выходят из колосков, но не раскрываются. В них формируется нежизне­способная сморщенная пыльца. У растений техасского типа проявление стерильности в мень­шей степени подвержено влиянию условий среды. Да и сам этот признак выражен значительно больше — пыльники сильно дегенерированы, реже выходят из колосков, а если и выходят, то не раскрываются. Применение пре­имущественно одного типа ЦМС нежелательно, т.к.как однообра­зие гибридов по какому-либо признаку, в том числе и по цито­плазме, увеличивает опасность массового распространения болез­ней. Широкое использование ЦМС в семеноводстве ряда культур­ных растений оказалось возможным благодаря тому, что она обычно не вызывает снижения продуктивности растений. В то же время у кукурузы ЦМС приводит к некоторому уменьшению высоты растений в завершающие фазы развития в основном за счет длины ножки метелки, к снижению высоты прикрепления початка, общего числа листьев на главном стебле и их количества от узла прикрепления початка, числа веточек метелок. В опре­деленных условиях выращивания, в частности при разной густоте стояния растений, стерильная цитоплазма может влиять и на продуктивность гибридов. Частота встречаемости растений с ЦМС у разных видов неодинакова. Стерильные растения находят путем осмотра большого количества растений в популяциях различных культур. У кукурузы число сортов, в которых обнаружены расте­ния с ЦМС, исчисляется уже сотнями. У некоторых культур число стерильных растений в сортовом материале бывает довольно низким. Так, в одном из опытов из 90 тыс. просмотренных растений кормовой свеклы стерильными оказались лишь 11, или 0,012 %. Близким оказался этот процент и у сахарной свеклы (0,03 %). А вот у отдельных сортов лука количество растений с ЦМС дости­гает 30 %. Стерильность разных типов может проявляться не­одинаково.	Перевод линий и сортов на стерильную основу. Выделенную тем или иным способом стерильную форму обычно нельзя исполь­зовать непосредственно для получения гибридов. Для этого необходимо, чтобы она обладала высокой комбинационной способ­ностью. На практике формы с ЦМС применяют в возвратных скрещиваниях с теми линиями или сортами, которым хотят пере­дать стерильность. В настоящее время можно практически любую линию перевести на стерильную основу. Для этого ее пыльцой опыляют стерильную линию и затем несколько раз повторяют возвратные скрещивания, чтобы в потомстве сохранить ценные признаки фертильной линии, а от стерильной взять только стериль­ность, передающуюся через цитоплазму материнского растения. Необходимого сочетания удается достигнуть в сравнительно немногих поколениях, так как процесс передачи цитоплазматических факторов не связан с явлениями сцепления, характерными для генов ядра. Для Селекционных целей обычно достаточно 5-7 возвратных скрещиваний с отбором по признакам насышающей формы. Для размножения стерильной линии ее опыляют пыльцой исходной фертильной линии путем посева чередующимися рядками на изолированном участке. Семена собирают с растений со сте­рильной цитоплазмой. Исходная линия получает название фертильного аналога данной стерильной линии, а последняя является стерильным аналогом фертильной линии. Заслуживает внимания метод одновременного создания само­опыленных линий и их стерильных аналогов, когда параллельно с самоопылением проводят скрещивания самоопыленйых растений со стерильной формой. Эти скрещивания продолжают до тех пор, пока не будут получены выравненная фертильная самоопыленная линия и ее стерильный аналог. Для достижения цели практически достаточно 4х — 6кратного самоопы­ления и одновременного насыщающего скрещивания. Уже через год после создания константной самоопыленной линии можно получить и ее стерильный аналог. Однако этот метод довольно трудоемок и пока мало применяется. У культур с широким распространением мужской стериль­ности, в частности у лука, форму с ЦМС часто можно выделить непосредственно путем осмотра цветущих растений на посевах того сорта или линии, которые хотят перевести на стерильную основу. Получение аналогов-восстановителей. Распространение и кон­центрация доминантных аллелей — восстановителей фертильности у растений разных видов неодинаковы. Например, у куку­рузы восстановители для техасского типа ЦМС в материале северо­американского происхождения составляют 3—5 %, а в сортах из Центральной и Южной Америки их концентрация достигает 35 %. У сорго восстановители фертильности встречаются очень часто. Их распространение приурочивается к отдельным геогра­фическим группам этого вида. У подсолнечника восстановители в сортах-популяциях распространены настолько широко, что это даже затрудняет выделение источников стерильности. Для стерильных форм, возникших при отдаленной гибриди­зации, характерно крайне незначительное количество восстанови­телей фертильности. Восстановление фертильности в цитоплазме разных типов 'ЦМС имеет отличительные особенности. Так, у кукурузы для по­лучения фертильного потомства с цитоплазмой техасского типа необходимо, чтобы отцовская форма имела оба доминантных комплементарных гена-восстановителя (Rf1 и Rf2) хотя бы в ге­терозиготном состоянии {RfirhRfe^}- Линии с Т-цитоплазмой, имеющие только один доминантный ген (Rf1firfirfi или rfsf^ftRfi), будут стерильными. Для восстановления фер­тильности у потомства этих линий отцовская форма должна со­держать недостающий доминантный ген. Для получения фер­тильного потомства у линии с двумя рецессивными генами (^rfi^rfi^rf2^rf2) нужно, чтобы опылитель имел оба доминантных гена фертильности Rft и Rf2. Помимо этого, необходимо присутствие одного и более генов-модификаторов. При цитоплазме м олдав- ского типа ЦМС с моногенной природой восстановления фертиль­ности уже наличие у опылителя единственного доминантного гена Rfs в гетерозиготном состоянии (Rf^rfs) обусловливает 50 %-ную фертилыюсть потомства. Если же этот доминантный ген находится в гомозиготном состоянии, то фактически 100 % пыль­цевых зерен гибрида оказываются фертильными. В селекции линий-восстановителей можно выделить три основ­ных методических приема: 1) отбор естественных восстановителей из линейных, сортовых и гибридных популяций; 2) селекцию линий-восстановителей на стерильной цитоплазме; 3) селекцию линий-восстановителей на фертильной цитоплазме.
29. Клоновый отбор. Индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно, называется клоновым. Клон — это генетически однородное потомство одного вегетативно размножае­мого (клубнями, черенками, корнями, луковицами) растения. Например, клубни с одного куста картофеля будут клоном. Кло-новыи отбор применяют как для выведения новых сортов, так и в семеноводческой работе. Его проводят как из гибридного мате­риала, так и из существующих сортов. Потомство одного самого лучшего клона, если оно в процессе испытания и размножения окажется отвечающим всем поставленным задачам, становится сортом.

Дата добавления: 2015-08-28