Koniginnenzucht biologische grundlagen 11 страница

III ГЛАВА

О ВОЗНИКНОВЕНИИ ЖЕНСКИХ КАСТ

В ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬЕ

К. ВАЙСС

Женские особи пчелиной семьи проявляются в двух внешних формах (фенотипах). Массе рабочих пчел противостоит единственная матка. Обе эти женские формы пчел называют «касты» и из-за их различного внешнего вида говорят о морфологической двойственности (диморфизме) пчелиных каст. Третье - также отличающееся по внешнему виду пчелиное существо, которое в форме трутня появляется в семье лишь сезонно, — не считается пчелиной кастой, потому что оно мужского рода и имеет поэтому совершенно другое строение тела.

1. Кастовые различия

Появление морфологически различных каст в пчелиной семье находится в зависимости от разделения жизненно важных функций между женскими пчелиными особями. Неудивительно, что матка, основное назначение которой продуцировать яйца, имеет другое строение тела, чем бесплодные рабочие пчелы, в чью обязанность входит забота о воспитании расплода и добывании пищи. Так как пчела вылупляется из яйца не в готовом виде, а проделывает «полное» превращение (голометаболическое развитие) через стадии личинки и куколки, необходимо отметить, что уже в этот период проявляются первые кастовые различия.

1.1. Важнейшие кастовые различия растущих особей

Пчеловод различает обе женские особи пчел, прежде всего по их размерам и внешнему виду. Только что выведшаяся матка весит вдвое больше рабочей пчелы. Когда она приступает к яйцекладке вес ее увеличивается еще значительнее. Для оценки размера матки имеется такой безвредный способ, как глазомерная оценка ширины ее груди. Если рассмотреть подробнее строение тела матки и рабочей пчелы, то можно установить свыше 50 морфологических отличий

(ЦАНДЕР и БЕККЕР, 1925; ЛУКОШУС, 1956 а). В биологическом тесте для оценки наряду с взвешиванием исследуют, прежде всего форму головы, развитие челюстей и брюшка, а также число зазубрин на жале. Из внутренних органов особое внимание уделяется яични кам и семеприемнику, а также челюстным и фарингеальным железам (ЦАНДЕР и БЕККЕР, 1925; ВАЙСС, 1978).

Для оценки отличия форм некоторых внешних кастовых признаков служит биологический тест с характерными индексами, например индекс щеки, мандибулы и индекс лапки

Из сопоставления важнейших кастовых различий следует, что почти все они вытекают из разных биологических задач обеих каст. Так, у матки отсутствуют все органы, предназначенные для сбора корма, строительства гнезда и ухода за расплодом, тогда как у рабочих пчел все обстоит как раз наоборот.

Очень важное различие между обеими кастами состоит в продолжительности жизни. Рабочие пчелы летом живут 4-6 недель, зимой — столько же месяцев. Матка же может прожить 5 и более лет

1.2. Кастовые различия в период личиночного развития

Вылупляющиеся из оплодотворенных яиц личинки обеих каст начале совершенно одинаковы. Но уже вскоре у растущих особе проявляются физиологические различия. Раньше всего они обнаружи ваются в дыхании. ШУЛ и ДИКСОН (1959) показали, что маточна личинка уже в первые 15 часов жизни при одинаковом потреблени кислорода выделяет больше СО₂, чем личинка рабочей пчелы. Примерно перед третьим днем личиночной жизни установлено различия

в организации и способе обмена веществ. Различия же в строении тела наблюдаются только после третьего дня. Некоторое исключение составляет рост. В начале своего развития личинка рабочей пчелы растет быстрее, чем маточная, но к концу четвертого дня последняя обгоняет ее.

Так как процессы развития управляются гормональной системой, неудивительно, что ее гистологическое строение указывает на кастовоспецифическую различную секреторную деятельность. При этом на первый план выступает Corpora allata - орган, производящий ювенильный гормон. Маточная личинка обнаруживает заметно более высокий уровень содержания ювенильного гормона. Недавно ДОГРА, УЛЬРИХ, РЕМБОЛЬД (1977) установили уже в течение второго дня жизни сильный рост образующих хиазмы нервных отростков нервносекреторных клеток в головном мозгу маточной личинки, тогда как у рабочей личинки аналогичные процессы наступают на день позже.

О развитии физиологических процессов возникновения каст имеется обширная литература. Более новые обзоры ее можно найти у ШУЛА и ДИКСОНА (1973), РЕМБОЛЬДА (1973, 1974) и ВАИССА (1978).

Каждому пчеловоду известно, что для развития обеих пчелиных каст требуется различное время. В графике можно проследить точный ход их развития. Более тяжелая и дольше живущая матка становится взрослой на 16-ый день, то есть значительно раньше, чем раоочая пчела, которая выходит из ячейки лишь через 21 день. Решающими пунктами являются вылупление через одинаковый срок из яйца — три дня и запечатывание ячейки: у рабочей личинки самое раннее через 8, а у маточной через 7^1/2 дней. Большое различие в общем развитии происходит только во время стадии куколки. Прочерченная между 4-м и 5-ым днями жизни разделительная линия показывает матководу, что достигшие этого возраста молодые рабочие личинки не пригодны для выращивания из них полноценных маток.

2. Пластичность определения каст

Биполярное развитие пчелиных каст, как мы уже видели, заметно даже в первые дни. Следует считать, что они начинаются сразу после вылупления личинки. С другой стороны, имеется целый ряд факторов, которые указывают на исключительно большую изменчивость их в образовании каст.

Дата добавления: 2015-08-28