Получение энергии путем окислительного фосфорилирования

Пируват, образующийся в процессе гликолиза, окисляется до яцетил-КоА («активированная уксусная кислота»), который при взаимодействии с уксусной кислотой включается в цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). В этой универсальной биохимической «машине», при

сущей как аэробным, так и анаэробным микроорганизмам, происходит расщепление ацильных групп с освобождением 4 пар атомов Н, которые восстанавливают НАД, ФАД и НАДФ до НАД • Н2, ФАД *Н2 и НАДФ • Н2. Не менее важная функция ЦТК состоит в образовании предшественников аминокислот, которые вовлекаются в реакции биосинтеза. Этим можно объяснить наличие большинства ферментов ЦТК у облигатных анаэробов. У прокариот, так же как и у эукариот, в ЦТК вовлекаются продукты катаболизма аминокислот и жирных кислот через ацетил-КоА (см. схему 4.4). У всех аэробных и факультативно-анаэробных бактерий дыхательная цепь локализована на цитоплазматической мембране. Перенос электронов на молекулярный кислород осуществляется комплексом никотинамидных дегидрогеназ либо хинонов и цитохромов. При этом дыхательная цепь в зависимости от видовой принадлежности бактерий различается по составу промежуточных переносчиков и природы конечного акцептора электронов. У бактерий распространены системы окисления субстрата, связанные не с цитохромами, а с флавинзависимыми оксидазами, которые опосредуют взаимодействие субстрата с 0 2. При этом водород ФАД • Н2 может непосредственно передаваться 0 2 с образованием Н20 2, которые аэробные бактерии расщепляют с помощью каталазы. Накопление перекиси водорода у анаэробов, не имеющих каталазы, приводит к задержке их роста и гибели. У факультативных анаэробов в качестве конечного акцептора электронов в анаэробных условиях могут использоваться нитраты с образованием N0₃ и N0₂. Этот процесс называется нитрификацией. Вместо цитохромоксидазы у них функционирует нитратредуктаза.

Дата добавления: 2015-08-20