Общая характеристика веществ основного и вторичного обмена.

Обмен веществ – это закономерный порядок их превращений. Как мы уже знаем, основным продуктом фотосинтеза являются углеводы. Однако, для нормальной жизнедеятельности растения, в нем необходимо наличие не только углеводов, но и большого (огромного) количества других органических соединений. Где и каким образом происходит этот обмен? Основная масса органических веществ различного назначения в растениях синтезируется в результате превращения продуктов фотосинтеза в процессе дыхания.

Дыхание как процесс – это именно тот «перекресток», где на отдельных его этапах образуются относительно простые, но химически активные соединения. Такие как сахарофосфаты, органические кислоты, альдегиды. В этом же процессе образуется и АТФ. Вот они то и используются на синтез огромного разнообразия органических веществ, количество которых во много раз превышает количество веществ, синтезируемое животными организмами.

Все органические соединения, содержащиеся в растениях, по степени их участия в процессах обмена веществ и энергии условно делятся на вещества основного и вторичного обмена.

К веществам основного обмена относят: углеводы, белки, аминокислоты, органические кислоты, нуклеотиды, липиды. Какие основные характерные признаки им присущи? Вещества основного обмена находятся в каждой растительной клетке, они многократно включаются в обмен веществ, служат субстратом дыхания или временно отводятся в запас, служат для построения растительного организма (конституционные).

К веществам вторичного обмена относятся: фенольные соединения, гликозиды, дубильные вещества, эфирные масла, пигменты, смолы, воска, каучук, живица, фитонциды и др. Вещества вторичного обмена обычно выполняют в растении специфические физиологические функции, о которых поговорим позже.

Углеводы. Углеводами называют альдегиды и кетоны многоатомных спиртов и полимеры этих соединений. Появление этого термина связано с тем, что первые исследованные представителями имели формулу С_n(Н₂О)_n.

Углеводы – один из важнейших классов природных соединений и наиболее распространенных соединений, содержащихся в растениях. Они являются главным питательным и главным опорным (конституционным) материалом растительных клеток и тканей. Они составляют до 85-90% всей сухой массы растительного организма. Согласно приблизительным подсчетам ежегодно на земле образуется более 100 млрд.т. углеводов, в процессе фотосинтеза. углеводами являются теми продуктами, которые образуются первично в зеленом растении из СО₂ и Н₂О за счет энергии солнечного света и дают начало всем другим органическим веществам. Ни один физиологический и биохимический процесс в растительном организме не обходится без их участия. Таким образом, углеводы являются главными продуктами фотосинтеза, основным:

• Строительным материалом. Например, целлюлоза – универсальное соединение клеточной оболочки. Основой ДНК и РНК – является рибоза и дезоксорибоза.
• Дыхательным материалом. Из углеводов образуются органические кислоты – основа для синтеза аминокислот и жирных кислот.
• Энергетическим материалом. Так как в первую очередь расходуется при дыхании для синтеза АТФ.

У многих растений углеводы являются основным запасным материалом, в больших количествах, накапливающихся в корнях, клубнях, семенах. Этот запасной материал по мере надобности используется в качестве строительного, дыхательного и энергетического материала. Углеводы, в частности сахароза, являются основным транспортным соединением. Что это значит? Являясь легкорастворимым соединением, сахароза легко передвигается по растению к местам синтеза всех других органических веществ и служит основным исходным материалом для их синтеза.

В растениях, в результате фиксации СО₂, очень быстро образуются не только фосфорные эфиры сахаров или простые сахара, но и более сложные формы углеводов - сахароза, крахмал, клетчатка. Распад сложных форм углеводов до более простых, в ряде случаев протекает в них очень интенсивно. Это наблюдается, например, при прорастании семян, в которых основным запасным веществом является крахмал, содержащийся в эндосперме. Он превращается в сахара, используемые развивающимся зародышем. Интенсивный распад сложных форм углеводов наблюдается при старении вегетативных органов растений, когда в листьях преобладают не синтетические, а гидролитические процессы. Образующиеся при распаде простые сахара или их фосфорные эфиры оттекают в репродуктивные органы, где из них вновь синтезируются более сложные углеводы, которые откладываются в виде запасных веществ. И, наконец, в растениях очень легко идут процессы взаимных превращений углеводов. Глюкоза, например, очень быстро преобразуется во фруктозу, сахарозу, крахмал и другие углеводы, используется на построение молекул веществ неуглеводной природы – аминокислот, органических кислот, жиров и т.д. Легко подвергаются взаимным превращениям в растении и другие сахара – сахароза, галактоза, мальтоза и т.д. Все это свидетельствует о том, что углеводы – очень подвижные соединения, а в тканях растений есть многочисленные ферментные системы, способные реализовать синтез, распад и взаимопревращения. Все процессы обмена углеводов в растениях тесно взаимосвязаны. В зависимости от физиологического состояния или условий его выращивания, обмен углеводов в растениях может направляться по тому или иному пути - в сторону синтеза или распада тех или иных соединений.

Аминокислоты и белки. В растениях белковые вещества содержаться в меньшем количестве, чем углеводы. Так в вегетативных органах культурных растений содержание белка составляет от 5 до 15% сухой массы, в репродуктивных – от 10 до 35%. В вегетативных частях древесных растений белки распределены так же неравномерно. Высокое содержание белков обнаруживается в молодых, растущих частях побегов, корней, в молодых листьях, хвое, в камбиальной зоне, то есть там, где еще не сформировалась одревесневшая клеточная стенка, и клетки не утратили цитоплазму. В зрелых частях древесных растений содержание белка резко снижается. Например, в заболони хвойных не превышает 2-3% от абсолютно сухой массы древесины. В течении вегетации содержание белка в хвое сосны снижается с 17 до 11%, ели - с 20 до 10%, лиственницы – с 23 до 11%. Если говорить о роли белка в растении, то она огромна, незаменима. Она заключается в том, что:

1. Белки выполняют конституционные функции, являясь основными компонентами для построения всех структурных элементов клетки.
2. Белки являются важнейшими функциональными элементами клетки, поскольку ферменты, ускоряющие биохимические реакции, а следовательно управляющие обменом веществ – это белки.
3. Белки могут быть использованы растениями и как запасное питательное вещество.

Аминокислоты. Ценность белка как пищевого продукта определяется их аминокислотным составом. Дело в том, что в организме человека и животного могут синтезироваться не все аминокислоты. Их и называют незаменимыми. Человек и животные их должны получать с растительной пищей. Для человека это: валин, лейцин, изолейцин, треонин, литионин, лизин, триптофан, фенилаланин. Белки, не содержащие некоторых незаменимых аминокислот – неполноценные. Во многих растительных белках лимитирующими чаще всего бывают четыре незаменимых аминокислоты: лизин, триптофан, метионин, треонин. Показательными качествами белка являются их биологическая питательная ценность. Она определяется в сравнении с наиболее полноценным легко усваиваемым белком молока – казеином. По своему элементарному составу белки отличаются от углеводов тем, что кроме С, Н и О₂, в их состав всегда входит N и почти всегда S, а некоторые белки содержат еще и Р. Основными структурными единицами, у которых построены молекулы всех белков, являются аминокислоты (20) и два амида. В настоящее время в природе известно около 300 аминокислот. Все белки разделяют на два класса: протегены и протеиды. К протегенам относят: альбумины, глобулины, проламины, глютелины. К протеидам относят: фосфопротеиды, липопротеиды, гликопротеиды, металлопротеиды, нуклеопротеиды.

Харатерной особенностью растений, отличающих их от животных, является способность к синтезу всех входящих в состав белка аминокислот, непосредственно за счет неорганических соединений – аммиака (NH₃) и нитратов (NO₃^-), которые растения способны усваивать из почвы. При этом исходным веществом для синтеза аминокислот является аммиак, а нитраты, прежде чем вступить в биосинтез аминокислот, должны восстановиться до аммиака. Синтез аминокислот идет двумя путями:

1. Прямое аминирование органических кислот.
2. Переаминирование аминокислот.

Наряду с синтезом в растении постоянно идет распад белков. Процессы распада особенно активируются при прорастании семян, когда расщепляются запасные белки и образуются аминокислоты, которые используются для построения белков развивающегося зародыша. Распад белков может идти довольно интенсивно и при старении растений, когда расщепляются белки вегетативных органов и аминокислоты перемещаются в репродуктивные органы, где идет интенсивный синтез запасных белков. Распад белков в растении происходит под действием протеолитических ферментов – протеаз, которые делятся на две группы: протеиназы и пептидазы.

Протеиназы – ферменты, катализирующие гидролитическое расщепление белков до пептидов.

Пептидазы – ферменты, катализирующие расщепление пептидов до аминокислот.

В результате совместного действия протеиназ и пептидаз белки полностью расщепляются до аминокислот, передвигаясь к местам синтеза белков, служат для биосинтеза новых белковых молекул.

Таким образом, белки в растениях постоянно подвергаются обмену, в клетках непрерывно происходит перераспределение белков между отдельными тканями и органами растений. Необходимо отметить также, что процессы синтеза и распада взаимосвязаны и в значительной мере зависят как от состояния растений, так и условий окружающей среды. Одна из острых проблем современности – дефицит пищевого белка на Земле. В связи с этим, белок вегетативных частей древесных растений, представляет собой значительный и практически неиспользуемый резерв этих ценных соединений.

Для получения кормового белка и аминокислот в качестве побочных продуктов, могут быть использованы водные предгидролизаты и варочные щелоки в гидролизной промышленности. Уже сейчас широко применяется выращивание кормовых дрожжей, содержащих до 15% белка, на гидролизатах древесных отходов. Листовая и веточная масса (лесосечные отходы) после предварительной экстракции растворимого белка, тоже может быть использована как субстрат для синтезирования белковых организмов.

Липиды. Жиры и вещества, обычно называемые липоидами, объединяют в одну группу, по их общему свойству – гидрооробности и нерастворимости в воде. В настоящее время жиры и жироподобные вещества (липоиды) объединяют общим термином «липиды». Вещества этой группы различны по химической природе, но все они растворяются в неполярных органических растворителях – эфире, бензоле, хлороформе, бензине. Липиды играют чрезвычайно важную роль в организме.

Жиры – важнейшие запасные вещества, источник химической энергии.

Воска – выполняют защитную роль, покрывая поверхность листьев и плодов.

Фосфолипиды, гликолипиды, стероиды – важнейшие компоненты мембран.

Хлорофиллы и каротиноиды – пигменты хлоропластов, центров фотосинтеза.

Важнейшая роль в жизнедеятельности самого растения, а также народно-хозяйственное значение принадлежит жирам. По химическому составу – это сложные эфиры глицерина и одноосновных жирных кислот. Жиры, как запасное питательное вещество, источник энергии, в больших количествах накапливается в семенах и плодах. В семенах хвойных жир содержится в процентах. В семенах ели – 25%, кедровой сибирской сосны – до 65%. В семенах орехоплодных – до 60-70%. Вмякоти плодов облепихи – до 8%. В древесине – не более 2-3%. Жиры большинства древесных растений умеренного пояса – жидкие масла, застывающие при температуре ниже 0⁰С. Это обусловливается высоким содержанием в них ненасыщенных жирных кислот (олеиновой, линолевой). В растениях южных широт встречаются и твердые жиры. Например, масло из какао и лавра, кокосовой и масличной пальм. Твердые жиры с высоким содержанием насыщенных жирных кислот: пальметиновой, стеариновой и др.

Функции. Как уже было сказано, жиры являются, во-первых, выгодным энергетическим запасным материалом. При окислении жиров выделяется примерно в два раза больше энергии, чем при окислении углеводов и белков. При окислении 1 грамма жиров выделяется примерно 38-40 кДж энергии, а при окислении углеводов примерно 20 кДж. Во-вторых, жиры выполняют функции структурных элементов в биологических мембранах. В-третьих, благодаря высоким теплоизоляционным свойствам жиры защищают клетки от действия низких температур. В зимующих тканях и органах их концентрация повышается. Весной, перед распусканием почек, резко снижается содержание жиров в стволах и ветвях древесных растений и накопление крахмала. Эти процессы являются результатом взаимопревращений жиров и углеводов, поскольку составные компоненты жиров (жирные кислоты и глицерин), синтезируются в растении из углеводов. Процесс распада жиров особенно быстро происходит при прорастании богатых маслами семян. Первую стадию распада катализирует фермент липаза, расщепляя триглицериды на глицерин и жирные кислоты. В дальнейшем, оба этих компонента при участии соответствующих ферментов, используются для синтеза углеводов. Эта схема выглядит следующим образом:

Жиры, превращаясь в углеводы, преобразуются в водорастворимую форму (главным образом сахарозу) и транспортируются в различные части растения, где вновь могут образовывать новые органические соединения или кратчайшим путем вовлекаться в процесс дыхания.

Растительные масла, добываемые из семян и плодов древесных растений,- ценный питательный продукт, широко применяемый в различных отраслях народного хозяйства. Например, миндальное масло – в парфюмерной промышленности. Облепиховое – в фармацевтической промышленности. Кокосовое - в кондитерской промышленности.

Дата добавления: 2015-08-02