Инициация трансляции.

При образовании полной рибосомы формируются два центра трансляции:

· донорный (пептидильный,Р-центр)-связывается с инициирующей аминоацил-тРНК,а в дальнейшем с молекулой пептидил-тРНК и несет синтезируемую полипептидную цепочку.

· акцепторный (аминоацильный,А-центр)-для связывания с молекулами аминоацил-тРНК.

Инициация начинается с образования малых инициирующих комплексов,которые затем ассоциируют в большой инициирующий комплекс. В этом процессе участвуют рибосомы, мРНК, аминоацил-тРНК,белковые факторы инициации (IF1,IF2,IF3), а также макроэрг ГТФ.

В клетках прокариот первой инициирующей кислотой является формилметионин. тРНК, которая соединяется с формилметионином, обозначают тРНКfMet,а комплекс с аминокислотой: fMet- тРНКfMet. В мРНК обнаружены специальные инициирующие кодоны (АУГ, ГУГ, реже УУГ). Эти кодоны в процессе инициации трансляции взаимодействуют с одним и тем же антикодоном 3`-УАЦ.

Очередность образования инициирующих комплексов следующая:

· 30S рибосома соединяется с IF3;

· к комплексу 30S-IF3 присоединяется инициирующий фактор IF1,и образуется второй малый инициирующий комплекс;

· одновременно при ассоциации fMet- тРНКfMetс ГТФ и с IF2 образуется второй малый инициирующий комплекс;

· 30S-IF1-IF3 связывается с 5`-концом мРНК и узнает инициирущий кодон.При этом образуется комплекс 30S-IF1-IF3-мРНК,а инцирующий кодон находит сайт, который затем преобразуется в Р-центр полной рибосомы.

Для процесса трансляции важно правильное положение инициирующего кодона мРНК в этом сайте, так как от этого зависит его попадание в пептидильный центр полной рибосомы.Оказалось,что у 5`-конца мРНК имеется специальная последовательность нуклеотидов,комплементарная участку 16S,входящему в малую рибосомальную субчастицу.Взаимодействие этих комплементарных участков тРНК и мРНК ориентирует положение кодонов в пептидильном сайте.

· два малых инициирующих комплекса ассоциируют в следующую структуру:

30S-IF1-IF2-IF3-мРНК- fMet- тРНКfMet - ГТФ,образуя большой инициирующий комплекс. Последний взаимодействует с 50S рибосомальной субчастицей,при этом формируется активная белок-синтезирующая система,включающая в себя полную рибосому,мРНК и тРНК. Факторы инициации отделяются от комплекса и поступают в цитоплазму в функционально активном состоянии.Энергию,необходимую для процессов комплексообразования,предоставляет ГТФ;после гидролиза макроэргической связи ГДФ отделяется от комплекса и поступает в цитоплазму.При ассоциации малой и большой рибосомальных субчастиц происходит образование пептидильного и аминоацильного центров трансляции,причем в пептидильном Р-центре находится инициирующий кодон мРНК,комплементарно соединенный с fMet- тРНКfMet.В аминоацильном А-центре расположен только кодон мРНК.

Дата добавления: 2015-08-10