Хід заняття. Тема: Генотип як цілісна система

Тема: Генотип як цілісна система. Роль генотипу і середовища у формуванні фенотипу. Генетичні основи селекції організмів. Завдання сучасної селекції. М. І. Вавілов про походження культурних рослин. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості. Основні методи селекції: гібридизація і штучний добір. Селекція рослин

Мета: розширити знання учнів про генотип; сформувати знання учнів про селекцію як складову частину біологічної науки; з’ясувати основні завдання та методи селекції.

Хід заняття

1. Роль генотипу і середовища у формуванні фенотипу.

І генотип, і середовище існування впливають на розвиток будьякого організму, і саме завдяки дії цих двох факторів формується індивідуальний фенотип особини. Але кожний із цих факторів є сукупністю дії цілого ряду чинників. Спробуємо розглянути деякі приклади їх спільної дії на формування фенотипу. Розглядаючи дію генів, їх алелів, необхідно врахувати й модифікуючий вплив середовища, у якому розвивається організм. Якщо рослини примули схрещувати за температури 15–20 °С, то у F1, згідно з менделівською схемою, все покоління матиме рожеві квіти. Але коли таке схрещування проводити за температури 35 °С, то всі гібриди матимуть квіти білого кольору. Якщо ж здійснювати схрещування за температури близько 30 °С, то виникає різне співвідношення (від 3:1 до 100 відсотків) рослин з білими й рожевими квітами.

Таке коливання класів під час розщеплення залежно від умов середовища отримало назву пенетрантність — сила фенотипного прояву. Отже, пенетрантність— це частота прояву гена, явище появи або відсутності ознаки в організмів, однакових за генотипом.

Пенетрантність значно коливається як серед домінантних, так і серед рецесивних генів. Поряд з генами, фенотип яких з’являється тільки за поєднання певних умов і досить рідкісних зовнішніх умов (висока пенетрантність), у людини є гени, фенотипний прояв яких відбувається за будь-яких поєднань зовнішніх умов (низькапенетрантність). Пенетрантність вимірюється відсотком організмів з фенотипною ознакою від загальної кількості обстежених носіїв відповідного алеля.

Якщо ген повністю, незалежно від навколишнього середовища, визначає фенотиповий прояв, то він має пенетрантність 100 відсотків. Проте деякі домінантні гени проявляються менш регулярно. Так, полідактилія має чітке вертикальне успадкування, але бувають пропуски поколінь. Домінантна аномалія — передчасне статеве дозрівання — властиве тільки чоловікам, проте іноді може передатися захворювання від чоловіка, який не страждав цією патологією. Пенетрантність показує, у якому відсотку носіїв гена виявляється відповідний фенотип. Отже, пенетрантність залежить або від генів, або від середовища, або від того й іншого. Таким чином, це не константна властивість гена, а функція генів у певних умовах середовища Ще одним проявом тісної взаємодії генотипу й умов середовища у формуванні фенотипу є експресивність. Експресивність (від лат ехрrеssіо — вираз) — це зміна кількісного прояву ознаки в різних особин — носіїв відповідного алеля.

У разі домінантних спадкових захворювань експресивність може коливатися. В одній і тій самій родині можуть проявлятися спадкові хвороби за перебігом від легких і ледь помітних до тяжких: різні форми гіпертонії, шизофренії, цукрового діабету тощо. Рецесивні спадкові захворювання в межах сім’ї проявляються однотипно й мають незначні коливання експресивності.

Цікавим явищем є і плейотропна дія генів. Вона демонструє, що навіть один ген може впливати на різноманітні показники фенотипу особини. Плейотропна дія генів — це залежність кількох ознак від одного гена, тобто множинна дія одного гена. Так, у дрозофіли ген білого кольору очей одночасно впливає на колір тіла, довжину крил, будову статевого апарату, знижує плодючість, зменшує тривалість життя. У людини відома спадкова хвороба — арахнодактилія («павучі пальці» — дуже тонкі й довгі пальці), або хвороба Марфана. Ген, який відповідає за цю хворобу, викликає порушення розвитку сполучної тканини й одночасно впливає на розвиток кількох ознак: порушення будови кришталика ока, аномалії в серцево-судинній системі. Плейотропна дія гена може бути первинною і вторинною. У разі первинної плейотропії ген проявляє свій множинний ефект. Наприклад, у разі хвороби Хартнупа мутація гена призводить до порушення всмоктування амінокислоти триптофану в кишках і його реабсорбції в ниркових канальцях. При цьому уражаються одночасно мембрани епітеліальних клітин кишок і ниркових канальцівз розладами травної та видільної систем. У разі вторинної плейотропії є один первинний фенотипний прояв гена, слідом за яким розвивається ступінчастий процес вторинних змін, які призводять до множинних ефектів. Так, у разі серпоподібноклітинної анемії в гомозигот спостерігається кілька патологічних ознак: анемія, збільшена селезінка, ураження шкіри, серця, нирок і мозку. Тому гомозиготи за геном серпоподібноклітинної анемії гинуть, як правило, в дитячому віці. Усі ці фенотипні прояви гена складають ієрархію вторинних проявів. Першопричиною, безпосереднім фенотипним проявом дефектного гена є аномальний гемоглобін і еритроцити серпоподібної форми. Внаслідок цього відбуваються послідовно інші патологічні процеси: злипання і руйнування еритроцитів, анемія, дефекти в нирках, серці, мозку. Ці патологічні ознаки є вторинними. У разі плейотропії ген, впливаючи на якусь одну основну ознаку, може також змінювати, модифікувати прояв інших генів, у зв’язку з чим уведено поняття про гени-модифікатори. Останні підсилюють або послаблюють розвиток ознак, які кодуються «основним» геном.

2. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості встановлює паралелізм у спадковій мінливості організмів.

Генотипічно близькі види та роди характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що знаючи ряд форм одного виду, можна передбачити находження тотожних форм у інших видів та родів.

Закон сформульований М. І. Вавиловим у 1920 р. Вперше був опублікований російською мовою у працях 3-го з'їзду по рослинництву, а у 1922 р. — англійською мовою.

Вивчаючи мінливість ознак у видів та родів злаків та інших родин, М. І. Вавилов виявив, що:

1) Види та роди, генетично близькі між собою, характеризується тотожними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що знаючи ряд форм одного виду, можна передбачити находження тотожних форм у інших видів та родів. Чим ближче генетично розташовані у загальній системі роди та ліннеони, тим повніше тотожність у рядах їх мінливості.

2) Цілі родини рослин у загальному характеризуються певним циклом мінливості, яка відбувається через усі роди, які утворюють родину.

Хоча первісно закон стосувався мінливості у рослин, М. І. Вавилов вказував на можливість застосування його до тварин.

3. Селекція (від лат. Selectio − вибір, добір) − наука про методи створення сортів, гібридів рослин та порід тварин, штамів мікроорганізмів з потрібними людині якостями. В результаті селекційного процесу створено велику кількість сортів сільськогосподарських рослин і порід свійських тварин.

Селекцією також називають галузь про члени сільськогосподарського виробництва, яка займається виведенням сортів і гібридів сільськогосподарських культур, порід тварин.

4. Завданням сучасної селекції є підвищення продуктивності існуючих, а також створення нових, продуктивніших сортів культурних рослин, порід свійських тварин і штамів корисних мікроорганізмів, пристосованих до умов сучасного сільського господарства і промисловості. Селекція бере безпосередню участь у розв'язанні основного завдання сільського господарства — забезпечення найповнішого виробництва харчових продуктів за найменших витрат.

Визначаючи завдання селекції, М.І. Вавилов наголошував на необхідності вивчення і врахування різноманітності вихідного матеріалу, ролі середовища життя у формуванні фенотипу, закономірностей успадкування під час гібридизації організмів і визначення форм штучного добору.

Особливе значення для успіху селекційної роботи має генетичне різноманіття вихідного матеріалу. Генофонд існуючих порід свійських тварин, сортів культурних рослин, штамів мікроорганізмів значно обмежений порівняно з вихідними предковими видами. Тому вчені виявляють ознаки, що їх цікавлять, серед диких видів, які є резервом для здійснення селекційної роботи. Це є однією з причин, за якої необхідно охороняти генофонд диких видів організмів.

5. Що таке сорт рослин, порода тварин і штам мікроорганізмів

Породою тварин або сортом рослин називають сукупність особин одного виду з певними спадковими ознаками (особливостями будови, процесів життєдіяльності, продуктивності тощо), створену людиною внаслідок штучного добору.

Штам (від нім. штам, — стовбур, родина) — це чиста культура мікроорганізмів (тобто нащадки однієї клітини). Від однієї материнської клітини можна одержати різні штами, що відрізнятимуться своїми властивостями: продуктивністю, чутливістю до антибіотиків тощо. На відміну від природних популяцій, особини однієї породи, сорту або штаму тривалий час не можуть існувати без постійної уваги до них людини.

Кожній породі, сорту або штаму притаманна певна реакція на вплив умов довкілля. Тобто, їхні позитивні властивості можуть проявитися лише за сукупної дії певних чинників (утримання тварин, вирощування рослин, культивування мікроорганізмів, кліматичних факторів тощо). Породи тварин і сорти рослин високопродуктивні в одних географічних зонах, не завжди придатні для використання в інших. Тому вчені всебічно досліджують властивості нових порід і сортів, перевіряють їхню придатність для використання в певній кліматичній зоні. Так вони здійснюють їхнє районування — комплекс заходів, спрямованих на перевірку відповідності властивостей тих чи інших порід або сортів умовам певної кліматичної зони. Районування є необхідною умовою раціонального використання порід і сортів на території будь-якої країни.

6. Основні методи селекції

Основні методи селекції — це штучний добір і гібридизація.

Штучний добір — це вибір людиною господарсько найцінніших тварин, рослин, мікроорганізмів для одержання від них нащадків з бажаними станами ознак. Він є найважливішим елементом будь-якої селекційної роботи, необхідним не лише для збереження досягнутих результатів, а й для їхнього подальшого вдосконалення.

Важливою умовою ефективності штучного добору є різноманіття вихідного матеріалу. Його збільшенню сприяє використання для селекційної роботи плідників різного географічного походження, вплив на них різних факторів, зокрема мутагенних. Якщо ж різноманітність вихідного матеріалу незначна, штучний добір малоефективний.

Для організмів, яким властиве самозапліднення або самозапилення, штучний добір буде ефективним доти, доки з вихідної, неоднорідної за генетичним складом групи особин не будуть виділені чисті лінії. Подальший добір у чистих лінях організмів, гомозиготних за більшістю генів, результатів майже не дає, а джерелом спадкових змін у них можуть бути лише мутації. Так, у своєму класичному досліді датський генетик В. Іоганнсен від різних рослин квасолі відібрав дві групи насіння з найбільшою і найменшою масою. У межах кожної з цих чистих ліній (квасоля, як і горох посівний, самозапильна рослина) він проводив добір відповідно на збільшення або зменшення маси насіння. В обох випадках протягом шести поколінь добір не дав помітних результатів.

Ознаки або їхні стани, які відбирає людина, не завжди виявляються корисними для самих організмів: створені породи чи сорти часто вже не здатні до самостійного існування в природі й потребують постійної турботи з боку людини. Наприклад, важко собі уявити, як можуть врятуватися від хижаків представники м'ясних порід великої рогатої худоби з масивним тілом і короткими ногами або півень з дуже довгим хвостом.

У процесі штучного добору модифікаційна мінливість організмів зростає, а їхня загальна життєздатність знижується. На породу або сорт, створені людиною, одночасно діє і весь комплекс факторів навколишнього середовища (кліматичні умови, вплив інших організмів тощо). Тому людина повинна створювати умови, найсприятливіші для розвитку тих чи інших ознак та їхніх станів.

Застосовують масову або індивідуальну форми штучного добору. За масового добору з вихідного матеріалу відбирають особин із особливостями фенотипу, які цікавлять селекціонерів. Хоча масовий добір простий у застосуванні та дає непогані результати, проте він має і ряд недоліків. Групи особин, подібних за фенотипом, можуть виявитися генотипно різнорідними (наприклад, гомозиготними за домінантними алелями або гетерозиготними). Це обов'язково впливатиме на ефективність добору: при схрещуванні між собою гетерозиготних організмів у гібридів перших поколінь зміни ознак у бік, бажаний для селекціонерів, відбуватимуться досить швидко, але у міру накопичення гомозиготних особин ефективність добору в подальшому буде знижуватися.

7. Кращі результати дає індивідуальний добір, коли для подальшого розмноження залишають плідників, обраних на підставі вивчення їхнього фенотипу і генотипу. Інформацію про генотип цих організмів можна одержати, вивчаючи їхні родоводи, за допомогою аналізуючих схрещувань та інших методів.

Ефективність селекції залежить не лише від форми штучного добору, але й від правильного вибору батьківських пар плідників і застосування тієї чи іншої системи схрещування організмів — гібридизації. Гібридизація — це процес одержання нащадків унаслідок поєднання генетичного матеріалу різних клітин або організмів. Гібриди утворюються в результаті статевого розмноження або поєднання нестатевих клітин. В останньому випадку ядра таких гібридних клітин можуть зливатися або ж залишаються відокремленими.

Гібридизація можлива як у межах одного виду (внутрішньовидова), так і між особинами різних видів і навіть родів (міжвидова, або віддалена). У свою чергу, внутрішньовидове схрещування буває спорідненим і неспорідненим.

Споріднене схрещування (імбридинг) — це гібридизація організмів, які мають безпосередніх спільних предків. Залежно від ступеня генетичної спорідненості таке схрещування може бути більш або менш тісним. Найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають серед самозапильних рослин і гермафродитних тварин, яким притаманне самозапліднення. В організмів із перехресним заплідненням найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають у разі парування братів із сестрами, батьків з їхніми нащадками.

Унаслідок спорідненого схрещування з кожним наступним поколінням гібридів підвищується їхня гомозиготність. Це пояснюється тим, що чим більша генетична подібність батьківських форм, тим вища ймовірність поєднання в генотипі нащадків одних і тих самих алелей різних генів. У самозапильних рослин уже в 10-му поколінні спостерігають майже повну гомозиготність (до 99,9%), а при схрещуванні братів із сестрами або батьків з нащадками такий самий результат може бути досягнений після 20-го покоління. Проте 100%-ної гомозиготності за всіма генами досягти не вдається, оскільки вона порушується мутаціями, що виникають.

Споріднене схрещування може призводити до негативних наслідків: ослаблення або навіть виродження нащадків.

Це пояснюється підвищенням ймовірності переходу в гомозиготний стан рецесивних летальних або сублетальних алелей, які можуть проявитися у фенотипі. Таким чином, тісне споріднене схрещування часто призводить до появи нащадків з різними спадковими вадами.

Наслідки спорідненого схрещування відомі людині з давніх-давен. Наприклад, приблизно 20% людей-альбіносів є нащадками від споріднених шлюбів. Загалом у людини відомо кілька рецесивних летальних алелей, здатних у гомозиготному стані спричинити смерть. Тому шлюби між близькими родичами у багатьох народів вважалися небажаними або взагалі заборонялися релігією чи законами.

У селекції споріднене схрещування застосовують для одержання чистих ліній. Воно дає можливість перевести в гомозиготний стан алелі, які визначають цінні для селекціонерів стани ознак.

Неспоріднене схрещування (аутбридинг) — це гібридизація організмів, які не мають тісних споріднених зв'язків, тобто представників різних ліній, сортів чи порід одного виду. Неспорідненими вважають особин, у яких не було спільних предків щонайменше протягом останніх шести поколінь. Неспоріднене схрещування застосовують для поєднання в генотипі нащадків генів, які зумовлюють цінні якості, властиві представникам різних ліній, порід або сортів. За своїми генетичними наслідками неспоріднене схрещування прямо протилежне спорідненому. При неспорідненому схрещуванні з кожним наступним поколінням зростає гетерозиготність нащадків. Адже зі зменшенням ступеня спорідненості організмів зростає ймовірність наявності в них різних алелей певних генів.

У нащадків від неспорідненого схрещування часто спостерігають явище гетерозису, або гібридної сили.

Гетерозис (від грец. гетероіозіс — зміна, перевтілення) — явище, за якого перше покоління гібридів, одержаних від неспорідненого схрещування має підвищену життєздатність і продуктивність порівняно з вихідними батьківськими формами. У гетерозисних форм сублетальні та летальні рецесивні алелі переходять у гетерозиготний стан, завдяки чому їхній несприятливий вплив не проявляється у фенотипі. До того ж, у генотипі гібридних особин можуть поєднуватися сприятливі домінантні алелі обох батьків. Це, у свою чергу, може зумовлювати взаємодію домінантних алелей неалельних генів.

Найчіткіше гетерозис проявляється в першому поколінні гібридів.

У наступних поколіннях, завдяки явищу розщеплення ознак і переходу частини генів у гомозиготний стан, ефект гетерозису слабшає і до восьмого покоління сходить нанівець. У рослин ефект гетерозису можна закріпити вегетативним розмноженням, подвоєнням кількості хромосом або партеногенетичним розмноженням. Гетерозис може більше позначитись на одних ознаках гібридної особини, не зачіпаючи інших.

Явище гетерозису широко застосовують у сільському господарстві, оскільки воно значно підвищує продуктивність (наприклад, у кукурудзи — до 20-25%). Ефект гетерозису добре виражений у овочевих культур (цибулі ріпчастої, помідорів, огірків, баклажанів, цукрового буряка тощо). У тваринництві схрещування представників різних порід прискорює ріст і статеве дозрівання, поліпшує якість м'яса, молока тощо.

Так, унаслідок схрещування представників різних несучих порід курей (наприклад, леггорнів з австралорнами) продуктивність гібридів зростає на 20-25 яєць на рік. У бройлерів (гібридні курчата м'ясних порід) гетерозис прискорює ріст і поліпшує якість м'яса.

Перспективним методом селекційної роботи є віддалена гібридизація — схрещування особин, які належать до різних видів і навіть родів з метою поєднання у генотипі гібридних нащадків цінних спадкових ознак представників різних видів. За допомогою віддаленої гібридизації створено гібриди пшениці й пирію, які відрізняються високою продуктивністю (до 300-450 ц зеленої маси з 1 га) і стійкістю до полягання; пшениці й жита тощо. Відомі міжвидові гібриди й серед плодово-ягідних культур (наприклад, малини та ожини, сливи та терену).

Контрольні запитання:

1. Які ознаки організмів визначаються переважно впливом генотипу?

2. Які ознаки організмів визначаються переважно впливом середовища?

3. Яким чином генотип і середовище взаємодіють під час формування ознак?

4. Що таке селекція? Які завдання сучасної селекції?

5. Що таке порода тварин, сорт рослин, штам мікроорганізмів?

6. Що таке районування? Для чого його здійснюють?

7. Що таке штучний добір?

8. Хто автор теорії штучного добору і які її основні положення?

9. Від чого залежить ефективність штучного добору?

10. В яких формах проводять штучний добір?

11. Що таке гібридизація? Які організми називають гібридами?

12. Що таке споріднене схрещування і які його наслідки?

13. З якою метою споріднене схрещування застосовують у селекційній роботі?

14. Що таке неспоріднене схрещування і які його наслідки?

15. Які причини гетерозису? Для чого його застосовують у селекційній роботі?

16. Що таке віддалена гібридизація? Для чого її застосовують?

17. Чому міжвидові гібриди часто безплідні? Як можна подолати безпліддя міжвидових гібридів?

Література:

1. Г., Балан П. Г. та ін. Загальна біологія. - К.: Генеза, 2000. - 464с.

2. Навчальний посібник з курсу "Біологія індивідуального розвитку". - Запоріжжя: ЗДУ, 2003. - 50с.

3. Міщук Н., Страшнюк Н., Олійник І. Біологія - 9.. - Тернопіль: Підручники & посібники, 1997. - 128с.

4. Мусієнко М. М., Вервес Ю. Г., Славний П. С., Балан П. Г., Войцехівський М. Ф. Біологія. - К.: Генеза, 2000. - 264с.

Дата добавления: 2015-07-20