Филогенетическая классификация

Филогенетическая классификация в идеаледолжна выявлять предковые таксоны и указывать продолжительность их эволюционирования до новых таксонов. Под филогенией следует понимать ход (за геологическое время), скорость и характер эволюции той или иной группы микроорганизмов. Это реконструкция. Понятие «филогения» часто заменяют такими терминами, как естественные родственные связи или генеалогия. Эволюция многих прокариот неизвестна.

Эволюционная систематика охватываетряд аспектов, включая фенетическую концепцию «общего сходства», возможную эволюционную дивергенцию таксонов и их последующее эволюционное развитие. В этом случае силу факта имеют твердо установленные палеонтологические данные. Эволюционная систематикаболее широкое понятие.Это схема,но с большим уклоном на происхождение.

Филогенетическая классификация учитывает эволюцию, но здесь делается упор на классификацию, т.е. распределение организмов по таксонам.

Филогенетическое положение видов, как и высших таксонов, может быть установлено путем анализа последовательностей молекул – «хронометров».

В настоящее время такими филогенетическими маркерами (молекулярными хронометрами) служат рРНК больших и малых субъединиц (16S- или 23S-рРНК), в первую очередь 16S-рРНК. Сравнительный анализ последовательностей 16S-рРНК в качестве подхода для филогенетического изучения микроорганизмов впервые был применен К. Вёзе более 20 лет назад. 16S-рРНК содержит 1500 пар оснований, в то время как полное сравнение генома требует анализа примерно 4 млн. пар оснований в ДНК и пока проведено для более двух десятков видов (с опасностью избыточной информации при сравнении общего сходства). Вместе с тем именно на ДНК можно идентифицировать участки, соответствующие функционально значимым генам. Операции сравнения таких больших последовательностей стали возможны с применением компьтерных программ, позволяющих построить результаты сравнения в виде графов сходства. Сейчас проанализированы последовательности 16S-рРНК почти 5000 видов бактерий. Принято, что различия более 5 % в последовательности 16S-рРНК организмы принадлежат к разным родам.

16S-рРНК соответствует всем необходимым для филогенетического маркера требованиям:

1. Этамолекула универсальна, т.е. присутствует у всех представителей исследуемой группы родственных организмов.

2. Функционально постоянна.

3. Гентически стабильна, т.е. относится к так называемым генам «домашнего хозяйства», которые обеспечивают основу жизнедеятельности клетки. Если для такого анализа использовать гены, подверженные горизонтальному переносу, можно существенно исказить филогенетическую картину. Должна быть достаточная длина молекулы. С возрастанием количества независимо эволюционирующих позиций или участков увеличивается и количество доступных для анализа филогенетических уровней. Первичная структура молекулы, используемой в качестве филогенетического маркера, должна содержать независимо эволюционирующие области (домены); это позволяет проверять филогенетические заключения, сделанные на основании локального сходства или различий последовательности.

В последовательностях молекул 16S- или 23S-рРНК чередуются константные (инвариантные), более или менее консервативные и высоковариабельные области. Частота нуклеотидных замен в различных позициях молекул весьма сильно варьирует. Инвариантные (константные) и высококонсервативные позиции используются не только для выяснения родства во всем диапазоне таксонов, но и для распознавания и группировки гомологичных последовательностей.

Анализ нуклеотидных последовательностей рРНК применим в качестве быстрого метода для классификации микроорганизмов, в том числе некультивируемых.

Сравнительный анализ современных последовательностей нуклеотидов в рРНК позволяет выявить только отдельные моменты в общем пути эволюции, тогда как происхождение филогенетических групп установить часто невозможно.

Согласно классификации, предложенной Маргулисом, прокариоты составляют одно царство Monera, тогда как эукариоты распадаются на четыре царства: растения, животные, грибы и протисты. Но эта концепция пяти царств не учитывает фундаментальных различий между двумя группами прокариот, включенных в царство Monera.

В 1977 году К. Вёзе и Фокс на основании сравнения последовательностей нуклеотидов в рРНК малой субъединицы рибосомы (16S-рРНК у прокариот и 18S-рРНК у эукариот) было выделено три, а не две группы организмов, которым присвоен ранг домена, этот таксон более высокий по отношению к царству: Bacteria, Archaea, Eukarya. К Bacteria относят истинные бактерии – эубактерии (например, E. coli), ранее обозначали как Eubacteria. К Archaea относят архебактерии (археи) - это крупная группа прокариот, распространенных преимущественно в экстремальных условиях, эволюционно наиболее древние организмы. Ранее обозначали как Archaebacteria. Третья группа организмов - эукариоты, ранее обозначали как Eukaryota. Поскольку концепция домена до сих пор дискутируется, термины эубактерии и архебактерии используются наряду с терминами археи и бактерии.

Считается, что домены Archaea и Eukarya имеют общее происхождение и являются сестринскими таксонами, тогда как домен Bacteria представляет собой отдельную эволюционную ветвь, которая ответвилась раньше от общего корня. Общий предок трех основных типов жизни назван прогенотом. Представители домена Bacteria явились предками хлоропластов и митохондрий. Эукариоты произошли от прокариотического предка, который, возможно, был более родственен Archaea, чем Bacteria.

Итак, прокариоты не представляют собой единую филогенетическую группу организмов. Данные анализа 16S-рРНК указали на то, что прокариоты составляют две основные эволюционные линии: домен Archaea и домен Bacteria.

Конечной целью таксономии бактерий является построение естественной классификации, которая объективно отражала бы родственные связи между группами прокариот, историю их эволюционного развития и и создания на этой основе филогенетического древа бактерий

Искусственная классификация предназначена для решения определенных задач и характерна для сферы прикладной микробиологии. Ее не следует рассматривать как неадекватную, так как она полезна для определенных целей. Она может не отражать действительное разнообразие внутри выделенных групп, филогенетических связей (определитель Берджи).

Дата добавления: 2015-07-20