Целлюлоза

Целлюлоза является главной составной частью всякого растительного материала, состоит из цепочек β-D-глюкозы со степенью полимеризации около 14000, и синтез ее по своим масштабам превосходит синтез всех

других природных соединений. Сохраняющиеся в почве и возвращающиеся в нее растительные остатки на 40-70% состоят из целлюлозы. Столь большое количество целлюлозы в природе обусловливает важную роль разлагающих ее микроорганизмов в процессах минерализации и в круговороте углерода.

Разложение целлюлозы в аэробных условиях. В хорошо аэрируемых почвах целлюлозу разлагают и используют аэробные микроорганизмы (грибы, миксобактерии и другие эубактерии), а в анаэробных условиях и основном клостридии.

В аэробных условиях значительная роль в разложении целлюлозы принадлежит грибам.

Cytophaga и Sporocytophaga- аэробные бактерии, разлагающие целлюлозу.

Кроме миксобактерии родов Polyangium, Sporangium и Archangium, образующие плодовые тела.

Среди актиномицетов описано лишь немного целлюлозоразлагающих видов: Micromonospora chalcea, Streptomyces cellulosae, Streptosporangium.

Разложение целлюлозы в анаэробных условиях. В анаэробных условиях целлюлозу расщепляют чаще всего мезофильные и термофильные клостридии. Термофильный вид Clostridium thermocellum использует в качестве субстрата целлюлозу или целлобиозу, а в качестве источника азота-соли аммония; глюкозу и многие другие сахара эта бактерия не утилизирует. Продуктами сбраживания целлюлозы являются этанол, уксусная, муравьиная и молочная кислоты, молекулярный водород и СО₂.

В рубце жвачных целлюлозу тоже расщепляют главным образом бактерии. Здесь обеспечены условия для роста многочисленных микроорганизмов; им обеспечены здесь постоянная температура (37-39"С), непрерывная подача минерального раствора хорошо забуференного бикарбонатом и фосфатом (рН 5,8-7,3), периодическое поступление питательных веществ в виде хорошо размельченного, богатого целлюлозой корма и, наконец, механическое перемешивание в результате движений рубца.

Среди обитателей рубца преобладают простейшие и бактерии. В 1 мл

содержимого рубца находится несколько миллионов простейших - главным образом инфузорий, относящихся к родам Diplodinium и Entodinium. Это специфические для рубца, мало распространенные в других местах виды. По массе они составляют от 6 до 10% содержимого рубца, причем часть этой массы приходится на долю запасенных ими полисахаридов. Однако простейшие, возможно, не играют в рубце жизненно важной роли. Неясно, участвуют ли они в разложении целлюлозы.

С функциональной точки зрения наиболее важными обитателями рубца являются бактерии. В 1 мл рубцовой жидкости содержится от 10⁹ до 10¹⁰ бактериальных клеток. На их долю приходится 5-10% сухой массы содержимого рубца. Специфические для рубца бактерии-строгие анаэробы. Дрожжи и другие грибы присутствуют здесь лишь в небольшом количестве.

Расщеплять целлюлозу в рубце способны Ruminococcus albus и R. flavefaciens- грам-отрицательные кокки; Bacteroides succinogenes-грам- отрицательная неподвижная палочка, образующая главным образом уксусную и янтарную кислоты; Butyrivibrio fibrisolvens; Clostridium cellobioparum.

Дата добавления: 2015-07-19