Механизмы интеграции в ЦНС

Интегративная деятельность ЦНС сводится к соподчинению и объединению всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действия. В осуществлении интегративной функции принимают участие различные уровни организации ЦНС.

Элементарной единицей ЦНС является нейрон, клеточного мембрана которого представляет поле, на котором происходит интеграция синаптических влияний. Этот первый уровень интеграции осуществляется в результате взаимодействия возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона. В том случае, если возбуждающие и тормозные входы активируются одновременно, происходит суммация синаптических потенциалов противоположной полярности и мембранный потенциал в меньшей степени приближается к критическому уровню деполяризации, при котором в низкопороговой зоне клетки возникает потенциал действия. Таким образом, конвергенция (схождение различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же нервной клетки) возбуждающих и тормозных входов на мембране определяет частоту генерируемых им импульсных разрядов и выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нервной клетки.

Координационная деятельность нейронов и слагаемых из них элементарных нервных сетей (второй уровень интеграции) обусловлена спецификой морфологических отношений в ЦНС. Довольно часто наблюдается такое явление, когда одно пресинаптическое волокно многократно ветвится и образует синаптические контакты сразу со многими нейронами. Это явление называется дивергенцией и обнаруживается практически во всех отделах ЦНС: в организации афферентного входа спинного мозга, в вегетативных ганглиях, в головном мозгу. Функционально принцип дивергенции лежит в основе иррадиации возбуждения в рефлекторных дугах, проявляющейся в том, что раздражение одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронов.

В структурной организации нервных путей встречается такая ситуация, когда на одном нейроне сходятся несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС. Это явление принять называть конвергенцией в нейронных связях. Суть этого механизма была раскрыта Шеррингтоном, которых сформулировал принцип конечного пути: количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым является группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция.

Конвергенция лежит в основе таких физиологических феноменов как временная и пространственная суммация. Временная суммация –если два подпороговых раздражителя, приходящие к нейрону через один афферентных вход, то имеет место суммация вызванных этими раздражителями ВПСП и суммарный ВПСП достигает порогового уровня. Пространственная суммация – если синаптическая стимуляция достигается через два раздельных входа, конвергирующих на эту клетку. Окклюзия – уменьшение сигнала.

Дата добавления: 2015-07-19